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Immunologia
Principi fondamentali
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Introduzione all’immunologia
Immunologia: studio degli eventibiologici, chimici e fisici concernenti ifenomeni immunologici
Immune - “protetto da…” o “nonsoggetto a…”
Sistema immune – complesso dibarriere, cellule e composti chimici checi proteggono contro gli agenti infettivie le cellule tumorali
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Tipi di difese immunitarie
Innata (costitutiva)– Tempo rapido di risposta– Principalmente non-specifica (azione contro diversi
organismi)– Non richiede un contatto precedente– Non funziona meglio a seguito di successivi contatti
Acquisita (adattativa)– Necessita di giorni/settimane per svilupparsi– Principalmente specifica (per certuni organismi)– Necessita di una sorta di allenamento precedente
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Interazioni tra difese specifiche edaspecifiche
Difese aspecifiche(cute, mucose, cellule NK
fagocitosi, complemento, interferoni)
Difese specifiche(anticorpi, linfociti T e B)
Citochine, Chemochine
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Tre linee di difesa
1) barriere all’ingresso– Principalmente aspecifiche e innate
2) cellule protettive e prodotti chimici– Entrano in gioco quando vengono meno le prime– Principalmente aspecifiche e innate
3) anticorpi e cellule citotossiche– Forniscono un’immunità durevole dopo il primo
contatto– Principalmente acquisite e specifiche
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1a linea: barriere all’infezione
Barriere fisiche
– pelle (cellule cheratinizzate)• Difficili da digerire da parte dei microbi,
ricambiate continuamente
– epitelio delle mucose interne• Produzione di uno strato mucoso imbrigliante• Utilizzo di ciglia che sospingono il materiale
all’esterno
– tosse, starnuto, deglutizione
– azione dilavante dei fluidi (sudore, lacrime, urine)
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Barriere chimiche
– pH acido dello stomaco, pelle, vagina
– Azione idrolitica: enzimi proteolitici nel trattogastro-intestinale
– Lisozima: degradazione del peptidoglicano
– Lattoferrina: legame ioni ferro
– Defensine: provocano fori nella membrana batt.
1a linea: barriere all’infezione
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Quando c’è lesione delle barriere:2a linea di difesa
Infiammazione: forze accelleranti le reazioni, richiamo di popolazioni cellulari
Fagocitosi: rimozione e uccisione dei microbi
Complemento: uccisione diretta di alcuni microbi, cooperazione alla fagocitosi
Interferoni: azione antivirale aspecifica, attivazione dei macrofagi
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Infiammazione
Reazione all’evento traumatico a dannodei tessuti– Ferita di origine fisica o chimica
– Invasione da parte di un microrganismo
– Reazione allergica
Fondamentale nell’immunità acquisita– Risposta protettiva globale
– Possibile causa di danno tissutale e malattia
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Citochine e chemochine:un ruolo fondamentale nella risposta
infiammatoria
Citochine: messaggeri chimici intercellulari(meccanismo ormone-simile)
Chemochine: formano gradienti diconcentrazione per guidare la migrazionecellulare
Spesso agiscono sinergisticamente comeregolatori cellulari
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Principali citochine infiammatorie
Tumor necrosis factor-α (TNF-α)
Interleuchina-1 (IL-1)
– Prodotta da macrofagi e cellule endoteliali
– Aumenta la permeabilità vascolare
– Promuove la formazione di coaguli
– Induce la febbre
– Aumenta la fagocitosi (neutrofili)
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Benefici dell’infiammazione
Richiama i componenti necessari alla risposta
L’afflusso di fluidi diluisce i prodotti batterici
La fibrina intrappola i batteri (prevenzionedella diffusione)
I neutrofili fagocitano e uccidono i batteri
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La febbre La febbre è la reazione ai componenti batterici
– TNFα e IL-1 aumentano il setting ipotalamico
Effetti positivi dello stato febbrile– Inibisce la crescita– Diminuisce la disponibilità di ferro– Stimola le reazioni immunitarie
Effetti negativi dello stato febbrile (T>40°C)
– Danno tissutale
Antipiretici (aspirina, acetaminofeni)– Abbassamento temp., contrasto dei benefici
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Controllo dell’infiammazione
Formazione di pus– Costituizione: neutrofili morti, detriti cellulari,
batteri– Elevata viscosità: DNA dai neutrofili
Conclusione del processo infiammatorio– Macrofagi “ripuliscono” i siti
– Tessuto riparato o sostituito da tessutocicatriziale
– A volte l’infiammazione diviene cronica
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Il riconoscimento del patogeno
LectinaRecettori RGD (Arg-Gly-Asp)Interazioni idrofobichePAMP (pathogen-associated-molecular
pattern) → PRR (pattern recognitionreceptor)
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Il riconoscimento del patogeno -TLR
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– Derivanti dai monociti
– Largamente distribuiti nei tessuti
– Cellule circolanti (sentinella)
– Liberano citochine infiammatorie di richiamo per altrifagociti (IL-1)
– Importanti nei processi di maturazione e presentazione antigenica
Le cellule della 2a linea di difesaMacrofagi
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Le cellule della 2a linea di difesaNeutrofili
– Leucociti polimorfonucleati (PMN) o granulociti
– Globuli bianchi a vita breve
– Fagocitosi “generica” di microbi extracellulari
– Uccisione intracellulare:non ossidativa (enzimi idrolitici o AnMP)
ossidativa (HOCl e ione superossido)
– La conta dei neutrofili aumenta in corso d’infezione
– Pazienti neutropenici sono più suscettibili (anche alleinfezioni opportunistiche)
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Linfociti importanti contro:– Infezioni virali– Patogeni batterici intracellulari
Aderiscono e uccidono le cellule dell’ospiteinfettate– Riconoscimento di molecole estranee sulla
membrana– Rilascio di granuli tossici=morte cellula dell’ospite– Secrezione di interferone gamma=attivazione
macrofagi
Le cellule della 2a linea di difesalinfociti-NK (natural killer)
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Cooperazione Macrofagi – cellule NK
IFN- γ
IL-12
IFN-γ
IFN- γ
IL-12IL-12
Cellula NK
Batteri nelmacrofago
Il macrofagoattivato uccide I
batteriintracellulari
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Fagocitosi – Arrivare al sito (1)
Diapedesi – fuoriuscita da circolo sanguigno– Adesione alla parete dei vasi mediata dalle
citochine
– Infiltrazione delle cellule tra le serrate giunzioniendoteliali
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Chemotassi – migrazione al sito d’infiammazione– I fagociti seguono il gradiente [chemochine] – Arrivo al punto interessato
Fagocitosi – Arrivare al sito (2)
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Fagocitosi – Meccanismo
Formazione di pseudopodi– Riconoscimento dei batteri mediante recettori
– Internalizzazione in fagosomi
– Favorita dall’opsonizzazione
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Fagocitosi – Meccanismo Fusione fagosoma/lisosoma
– Formazione del fagolisosoma– Uccisione di alcuni microbi mediante HOCl (da
Cl, perossido di idrogeno, basso pH emieloperossidasi)
– Produzione di forme reattive dell’ossigeno
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Fagocitosi – Meccanismo
Uccisione e digestione
– Esposizione a composti del cloro e dell’azoto
– Attacco da parte di enzimi degradativi e dicomposti ad azione antibatterica (defensine)
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Fagocitosi – Meccanismo
Rilascio di detriti cellulari
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Sistema complementare
Importante difesa aspecifica– Entra in gioco sia nella risposta innata che in
quella acquisita– Costituito da ca. 20 proteine ematiche– Sintesi: epatica e globuli bianchi
Cascata di reazioni enzimatiche– “complementa” l’azione degli anticorpi– Coadiuva la distruzione di batteri ed alcuni virus
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I 3 Stadi della cascata di reazioni
Inizio delle reazioniAmplificazione – effetto cascataAttacco delle membrane – uccisione microbi
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Vie di attivazione (1)
Via classica: rapida* ed efficiente– Inizia quando l’anticorpo lega il microbo– Fa parte della risposta acquisita– Componenti di partenza: C1, C2, C4
Delle lectine: usa gli stessi componenti della viaclassica– Assenza di anticorpi (risposta innata)– Inizia al legame delle lectine (proteine sieriche) al
mannano (glicoproteine batteriche)
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Classica e lectinica
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Via alternativa – lenta, meno efficiente– Assenza di anticorpi– Protezione agli stadi iniziali dell’infezione
– Componenti di partenza: B, D, properdina
– Legame alla superficie batterica– Il legame promuove la cascata di reazioni del
complemento
Vie di attivazione (2)
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I 3 Stadi della cascata di reazioni
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Riassumendo il sistemacomplementare…
…coadiuva l’inizio della risposta infiammatoria
…richiama neutrofili e macrofagi
…opsonizza i microbi per la fagocitosi
…uccide direttamente alcuni microbi
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Gli interferoni
Interferon γ: attivatore dei macrofagi
Interferoni di tipo 1 (α e β)– Secreti da parte di molte cellule– Risposta all’infezione virale– Protezione di cellule vicine
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Attività antivirale degli interferoni α e β
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Specificità– Riconoscimento e risposte a singoli microbi– Programmata per ottimizzare la difesa tipo-
specifica
Al primo incontro necessita di gg/settimane
Determina la memoria immunologica– rapida ed efficace risposta agli incontri
successivi
3a linea di difesa- Il sistemaimmunitario acquisito (adattativo)
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Tipi di immunità acquisite
Umorale: microbi extracellulari– Mediata da anticorpi secreti nei fluidi– Anticorpi prodotti dai linfociti B– Neutralizza, elimina microbi e tossine
Cellulo-mediata: microbi intracellulari– Mediata da linfociti T– Difesa contro microbi intracellulari– Elimina cellule ospite infette o prepara i fagociti per
il killing
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“Attori” nella risposta acquisita (1)
Macrofago – l’informatore– Fagocita e uccide i microbi– Funge da APC
Cellula dendritica- il raccoglitore– Cattura gli antigeni– Trasporto ai linfonodi
– Presentazione alle cellule T
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T Helper (Th) – l’orchestratore– Le più abbondanti– Assistono le reazioni delle cellule B, e
di altre cellule T– Portano il marker CD4
T Soppressore – la regolativa– Inibisce altri linfociti– Aiutano aprevenire risposte anomale
“Attori” nella risposta acquisita (2)
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T Citotossiche (Tc)– le assassine– Contro infezioni intracellulari
– Istruite dalle APC e Th
– Uccidono cellule infettate dell’ospite– Portano il marker CD8
B – le fabbriche di anticorpi– Ricevono istruzioni dalle Th
– Le più efficaci contro infezioniextracellulari
“Attori” nella risposta acquisita (3)
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T della memoriaB della memoria
– Funzionalmente quiescenti– durature– Assistono nell’immunità a lungo
termine
I vendicatori
“Attori” nella risposta acquisita (4)
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Il campo di gioco
Quattro comparti corporei sono implicati
Grande interscambio e comunicazione
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Comunicazione tra comparti
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Struttura base dell’anticorpo monomerico(Ab)
Molecola proteica
– 4 catene - 2 pesanti, 2leggere
– Unite da ponti S–S
– Regioni flessibili
– Il frammento Fabcontiene 2 siti dilegame all’Ag
– La regione Fc lega Ifagociti e ilcomplemento
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Funzioni dell’ Ab (1)
Opsonizzazione– L’ Ab si lega alla superficie microbica mediante il Fab– I fagociti riconoscono l’Fc, ingerendo il microbo– Particolarmente importante per i batteri capsulati
Neutralizzazione– L’ Ab si lega alle tossine microbiche– Si previene il legame della tossina ai recettori
specifici dell’ospite– Blocco del legame dei virus alla cellula ospite
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Attivazione del complemento– Metodo efficiente per l’inizio della cascata del
Complemento– Opsonizzazione e complesso di attacco alla membrana
Intrappolano i microbi nel muco– La porzione Fc delle IgA secrete legano la mucina
Agglutinazione– Collega tra loro cellule batteriche e si formano così
degli aggregati
Funzioni dell’ Ab (2)
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Tipi di Ab:le classi anticorpali differiscono…
…nella struttura– Principalmente nella porzione Fc– Nel numero di monomeri funzionali– Molecole accessorie ne influenzano l’azione
…nel tempo di produzione durante larisposta
…nella localizzazione all’interno del corpo
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Immunoglobuline G - IgG
– Le più abbondanti
– monomeriche
– opsonizzano
– neutralizzano
– fissano il complemento
– agglutinano
– le sole a passare la placenta
– 4 sottotipi (IgG1, IgG2, IgG3, IgG4)
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Immunoglobuline M (IgM)
– Le più grandi – pentameri
– I monomeri collegati da catene J
– Neutralizzano bene
– Le migliori nell’attivaz. del compl.
– Da sole non opsonizzano bene
– I primi Ab ad apparire dopo infezione
– Utili ai fini diagnostici
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Immunoglobuline A (IgA e sIgA)
– IgA – monomeri a bassa conc. nel sangue e nei tessuti
– sIgA – dimeri uniti da catene J + porzioni secretorie
– sIgA importanti nelle difese sulle superfici mucose
– Intrappolano i microbi nel muco
– Non attivano il complem., opsonine deboli
– Secrete nel latte materno
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Immunoglobuline E (IgE)
Monomeri - struttura simile alle IgG
L’Fc lega i basofili, le mast cellule, non ifagociti
Coinvolti nella risposta allergica
Protettivi contro le infezioni elmintiche deltratto G.I.
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Altri concetti riferiti alle risposte Ab
Titolo: misura della concentrazioneanticorpale
Affinità: forza di legame Ag-Ab
Risposta primaria- prima esposizioe all’Ag
Risposta secondaria– Risposta ripetuta dopo esposizioni successive– Denominata anche: anamnestica o “booster”
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Risposte primaria e secondaria
1-6 settimane 1-2 settimane
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Cosa sono gli antigeni (Ag)
– Così denominati poichè generano anticorpi
– Implicati nella risposta immune
– Stimolano le risposte cellulo-mediate e umorali
– Vengono riconosciuti come estranei
– Anche denominati “immunogeni”
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Caratteristiche degli Ag
Epitopo – parte di un Ag che è “riconoscibile”
Antigenicità o immunogenicità– Misura della capacità stimolante– Data da dimensioni, forma, composizione chimica
Le molecole complesse sono gli Ag “migliori”– Le proteine sono particolarmente immunogene– Discreta immunogenicità di lipoproteine e
glicoproteine
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Riconoscimento dell’Ag da parte deilinfociti
Ciascuna cellula T o B è specifica per unepitopo dell’Ag– Inizialmente poche cellule ampio spettro di
specificità– Ciascuna possiede recettori di superficie
antigene-specifici
L’Ag si lega a specifiche cellule pre-programmate– Stimolando la divisione cellulare– Attivando cellule per l’azione specifica
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Attivazione linfocitaria:necessità di un doppio segnale
Proliferazione = nuovi linfociti
Molecole co-stimolatorie(microbiche o immunologiche)
Epitopo dell’Agmicrobico
Segnale 1
Segnale 2
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Recettori linfocitari
Cellule B: anticorpi– Molte molecole riconosciute
– Solubili o associati a cellule
– Forniscono risposta umorale
– Princip. patogeni extracell.
Cellule T: TCR (T-cell recepror)– Solo i peptidi
– Associati a cellule
– Forniscono risposta cellulo-med.
– Princip. patogeni intracell.
Marker di superfice legano gli Ag specificità
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Sviluppo del repertorio immunitario
I recettori delle cellule B e T debbono avere– Regioni variabili per la specificità di ciascun antigene– Regioni conservate per gli stimoli comuni
La variabilità deve soddisfare ~109 epitopi– Utilizzo della ricombinazione genica nelle cellule germinali– Cambiamento di nucleotidi alle giunzioni di ricombinazione– I linfociti in maturazione sono continuamente monitorati
Le cellule T sono selezionate per riconoscere lemolecole del MHC
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I complessi maggiori diistocompatibilità (MHC)
Proteine che legano gli Ag sulla superficiedelle cellule dell’ospite– Mostrano gli antigeni peptidici alle cellule T
– Uniche per ciascun individuo, le stesse pertutte le cellule di uno stesso individuo
Due tipi – MHC I e MHC II
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Cellule presentanti l’Ag (APC)
I microbi vengono degradati in epitopi dalleAPC
APC: macrofagi, cellule dendritiche (nel t.linfatico), cellule B
L’APC “presenta” gli Ag alle cellule T(mediazione del MHC)
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Cattura degli Ag proteici ad operadelle DC
La superficie degli epiteli ricche in DC– I recettori di superficie riconoscono i microbi– Specializzazione nel processamento di Ag
microbici– Migrazione verso I linfonodi
All’ interno dei linfonodi– Catturano Ag negli spazi tissutali, linfa, sangue– Presentano Ag alle cellule T nelle molecole MHC
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Recettori dei linfociti T specifici perAg trattenuti nelle proteine MHC
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APC forniscono anche I secondisegnali alle cellule T
Ag = segnale 1
I microbi stimolano i 2° segnali delle APC– Molecole co-stimolatrici di superficie– citochine (p.es. IL-12)
Le cellule T si dividono e maturano– Producono le proprie citochine (p.es. IL-2) – Le Th inoltre inducono altre funzioni delle
cellule immunitarie
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L’Ag nel MHC I stimola le Tc
MHC I prodotte da tutte le cellule (eccettoeritrociti)
Legano l’Ag generato nel citoplasma cellulare
Ag + MHC I sulla superficie cellulare stimolale Tc
Innesco dell’uccisione di cellule anormali– Infettate con organismi intracellulari– Mutate in cellule tumorali
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Riconoscimento dell’Ag ecostimolazione per l’attivazione delle Tc
Le Tc legano l’Ag nel sito delle MHC I– La MHC I lega il marker CD8 delle Tc– Se lo fa su un’APC infetta, l’ APC invia il 2° segnale
– Se lo fa su altre cellule, la Th manda il 2° segnale
Le Tc si attivano– Si dividono– Migrano al sito dell’infezione per eradicarla– Alcune divengono Tc della memoria
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L’uccisione di cellule infette daparte delle Tc
Le Tc attivate uccidono:– Cellule infette che mostrano Ag virali + MHC I – Granuli prodotti dalle Tc penetrano nelle cellule infette– Si sormano pori nelle membrane e viene indotta l’apoptosi
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L’Ag nel MHC II stimola le Th
Le molecole del MHC II si trovano solo:– macrofagi, cellule B– APC specializzate (p.es DC)– Importante contro microbi extracellulari o tossine
Gli Ag processati nei fagolisosomi delle APC– Si legano ai siti sulle molecole MHC II– La MHC II lega il marker CD4 delle Th
– Risposta anticorpale, fagocitosi e killing
– Alcune divengono Th della memoria
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Se i macrofagi arrivano ma non riescono aduccidere– I macrofagi stimolano le Th mediante IL-12– Le Th antigene-specifiche producono IFN γ– Questo aiuta i macrofagi ad uccidere I microbi
intracellulari
Le Th guidano l’attività killer deimacrofagi
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Le Th stimolano le Tc e le B
Le Th producono citochine (p.e. IL-2)– Stimolano così le Tc ad un’attività killer migliore– Stimolano così le B ad iniziare la produzione di
anticorpi
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Ag riconosciuti dai linfociti B
Gli Anticorpi (Ab) sono utilizzati come molecolerecettore– Riconoscono una gran varietà di Ag
– Gli Ag possono essere proteine, polisaccaridi, lipidi– Non richiedono modificazioni o le MHC
Il riconoscimento dell’Ag non è molto regolato– Avviene più spesso nella milza e nei linfonodi– Aiutato dal legame di antigeni opsonizzati alle DC
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Segnali per l’attivazione dei linfociti B
1° segnale: legame al recettore anticorpale– Il legame di >1 molecola Ag sulla superficie delle cellule B– Il legame di epitopi ripetitivi all’interno di una singola
molecola Ag
2° segnale: si può avere in modi differenti– Attacco del fattore C3d al microbo– Intervento delle Th per la risposta alle proteine (tossine)
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Interazione Cellula B – Th per larisposta alle proteine (1)
B e T specifiche perlo stesso Ag
B agisce da APCper stimolare le Th
La Th fornisce il 2°segnale per la B
La B si divide eproduce anticorpi
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Intervento delle Th necessario alle B:– Modificazione del tipo di Ab in produzione– Produzione di Ab che legano meglio l’antigene– Produzione di cellule della memoria
Cellule B della memoria:– Non secernenti Ab– Possono dividersi rapidamente e quindi
iniziare a produrre Ab quando riesposte allostesso Ag
Interazione Cellula B – Th per la rispostaalle proteine (2)
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Risposta T-indipendente delle celluleB a polisaccaridi e lipidi microbici
I batteri incapsulati rappresentano un problema– Richiedono Ab anti-capsulari per l’opsonizzazione– polisaccaridi e lipidi non sono buoni Ag
I polisaccaridi possono reagire direttamentecon le cellule B– Causano il legame di molti recettori– Promuovono la produzione di Ab senza Th– Non inducono memoria cellulare
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Vaccinazione
Stimolazione dell’immunità per somministrazionedi microrganismi o di loro parti in una forma cehnon dà luogo a malattia
Un buon vaccino produce livelli elevati diimmunità, con efficacia a lungo termine
Possono essere necessarie più sommiistrazioniripetute a distanza di tempo
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Immunizzazione passiva
Somministrazione di anticorpi preformati inun ospite diverso:– Inizialmente da animali: effetti collaterali tossici
– Anticorpi umani: migliori, meno immunogenici– Gamma globuline umane– Globuline immunitarie specifiche