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L´Ossigeno: amico e nemico
Ossigeno amico
Bioenergetica Mitocondriale (stress ossidativo)
Fosforilazione ossidativa
Ossigeno nemico
Specie reattive dell´ossigeno e stress ossidativo
Antiossidanti e determinazione della loro attività
Seminario DIOR 25 Febbraio 2011
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Capitolo 6Capitolo 6
La respirazione cellulare
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6.4 Le cellule ricavano energia trasferendo elettroni dalle molecole organiche all’ossigeno
• Durante il loro trasferimento dai composti organici all’ossigeno gli elettroni liberano energia potenziale.
• Quando il glucosio è trasformato in diossido di carbonio, perde atomi di idrogeno, che vengono acquistati dall’ossigeno molecolare, formando acqua.
C6H12O6 6 O2 6 CO2 6 H2O
Perdita d’atomi di idrogeno
Acquisto di atomi di idrogeno
Energia
(ATP)Glucosio
+ + +
Figura 6.4
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Seminario DIOR 25 Febbraio 2011 Tratto da “Biochimica” di Mathews, Van Holde, Ahern. Casa Editrice Ambrosiana
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Epatocita
1. Mitocondrio
2. Reticolo endoplasmatico liscio
3. Reticolo endoplasmatico rugoso
4. Golgi
Seminario DIOR 25 Febbraio 2011
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NADHNADH
NADH NADH FADH2
Citoplasma
Trasportatore di membrana degli elettroni
Mitocondrio
GLICOLISI1
molecola di glucosio
Dalla fosforilazione a livello di substrato
Dalla fosforilazione a livello di substrato
Dalla fosforilazione ossidativa
FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
(Catena di trasporto e chemiosmosi)
2 Acetil CoA
CICLO DI KREBS
2 ATP 2 ATP circa 34 ATP
Resa massima per molecola di glucosio:
Circa 38 ATP
2 molecole di acido piruvico
2 6 2
2 2
(o 2 FADH2)
Figura 6.13
La resa complessiva della respirazione cellulare:
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La glicolisi produce ATP mediante un processo chiamato fosforilazione a livello del substrato nel quale un gruppo fosfato è trasferito da una molecola organica (substrato) ad una molecola di ADP.
Enzima
Adenosina
Molecola organica (substrato)
ADP ATP
P
PP P
P
Figura 6.7B
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G > 0Non avviene
spontaneamenteReazione
Endoergonica
G < 0Avviene
spontaneamenteReazione
Esoergonica
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Tratto da “Lehninger's Principles of Biochemistry 4th Editoin - D L Nelson, Cox Lehninger - W H Freeman 2004”
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Modificata da “Lehninger's Principles of Biochemistry 4th Editoin - D L Nelson, Cox Lehninger - W H Freeman 2004”
ADP +Pi ATP
PEP +ADP PIR+ATP
PEP PIR +Pi
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NADHNADH
NADH NADH FADH2
Citoplasma
Trasportatore di membrana degli elettroni
Mitocondrio
GLICOLISI1
molecola di glucosio
Dalla fosforilazione a livello di substrato
Dalla fosforilazione a livello di substrato
Dalla fosforilazione ossidativa
FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
(Catena di trasporto e chemiosmosi)
2 Acetil CoA
CICLO DI KREBS
2 ATP 2 ATP circa 34 ATP
Resa massima per molecola di glucosio:
Circa 38 ATP
2 molecole di acido piruvico
2 6 2
2 2
(o 2 FADH2)
Figura 6.13
La resa complessiva della respirazione cellulare:
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Tratto da “Biochimica” di Mathews, Van Holde, Ahern Casa Editrice Ambrosiana.
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All’equilibrio
-RT ln KeqGo’ =
nFEo’ = RT ln Keq
Eo’ POSITIVO PER REAZIONI
ESOERGONICHE
-nF Eo’Go’ =
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Go’ RT ln [Ox1] [Red2][Red1] [Ox2]
Ox1 + Red2Red1 + Ox2
G = +
Eo’ RT ln [Ox1] [Red2][Red1] [Ox2]nF
Red1 + Ox2 Ox1 + Red2
E = -
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Tratto da “Il Mitocondrio. Permeabilità e Metabolismo. Passarella, Atlante, Barile. Ed. Piccin”
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0.27 volt12.2 kcal · mol-1
51.0 kJ · mol-1 0.22 volt9.9 kcal · mol-1
41.4 kJ · mol-1
0.53 volt23.8 kcal · mol-1
99.5 kJ · mol-1
Modificato da “Biochimica” di Mathews, Van Holde, Ahern. Casa Editrice Ambrosiana
NADH Fe-S
FMN
Fe-S
Q
b
c1
c
a
a3
O2
ADP + Pi
ADP + Pi
ADP + Pi
ATP + H2O
ATP + H2O
ATP + H2O
FADH2
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6.10 NADH e FADH2 cedono i propri elettroni alla catena di trasporto e infine all’ossigeno
• La catena di trasporto degli elettroni è lo stadio finale della respirazione cellulare.
• L’energia liberata dalle reazioni redox è usata per trasportare attivamente ioni H+ nello spazio intermembrana dei mitocondri.
H2O
NAD
NADH
ATP
H
H
Energia possibile
per la sintesi di
ATP
Catena di trasporto
degli elettroni
2 O2
2e
2e
12
Figura 6.10
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Spazio intermembrana
Membrana interna mitocondriale
Matrice mitocondriale
Complesso enzimatico
Flusso di elettroni
Trasportatore di elettroni
NADH NAD+
FADH2 FAD
H2OATPADP
ATP sintetasi
H+ H+ H+
H+
H+ H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
P
O2
Catena di trasporto degli elettroni Chemiosmosi
.
FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
+ 212
Figura 6.11
La fosforilazione ossidativa avviene accoppiando il trasporto degli elettroni alla chemiosmosi.
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p +59 mV pH
= Potenziale elettrico
pH = Potenziale chimico (H+)
p= Forza proton-motrice
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ATPsintetasi
H+
H+
H+
H+
H+
H+ H+ H+ H+
H+
H+
H+H+
O2
H2OP ATP
NADH NAD+
FADH2 FAD
Rotenone Cianuro, monossido di carbonio
Oligomicina
DNP
2
ADP
Catena di trasporto degli elettroni Chemiosmosi
12
Figura 6.12
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R O S
+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
+ + + + + + + +
Matrice
M.M.I. Qc
½ O2H2O
H+
ADP + Pi
ATP
IIFAD ATPasi
H+H+ H+ H+
H+H+ H+
Spazio intermembrane
III IV
FMN
I
e-
e- e-e-e-
Membrana esterna
Membrana interna
Matrice
Spazio intermembran
e
NADH +H+NAD+
pH
SUCC FUM
R O S
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