la frequenza della scarica ripetitiva di pa dipende dall’entità dello stimolo depolarizzante
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La frequenza della scarica ripetitiva di PA dipende dall’entità dello stimolo depolarizzante. Popolazioni distinte di neuroni corticali sono caratterizzate da proprietà di firing diverse. Una sottopopolazione di neuroni regular spiking manifesta il fenomeno dell’adattamento. - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
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La frequenza della scarica ripetitiva di PA dipende dall’entità dello stimolo depolarizzante
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Popolazioni distinte di neuroni corticali sono caratterizzate da proprietà di firing diverse
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Una sottopopolazione di neuroni regular spiking manifesta il fenomeno dell’adattamento
Registrazioni da due diversi neuroni dello strato V della corteccia sensorimotoria di ratto [da Franceschetti et al., 1998]
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Qual è il significato dell’adattamento?
Versante sensitivo:
1. Enfasi sul cambiamento del livello di input
2. Compensazione dei ritardi nei processi di trasduzione
Versante motorio:
1. rapidità degli effetti di sommazione
2. Compensazione dell’inerzia
Accelerazione dell’inizio del movimento
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In presenza di adattamento la frequenza di scarica è in relazione con la velocità di applicazione dello stimolo
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L’iperpolarizzazione postuma (AHP) che segueil PA presenta diverse fasi
Registrazione da un neurone del nucleo motore dorsale del vago [da Sah, 1996]
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Medium-rate AHP e slow AHP sonoattività-dipendenti
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mAHP e sAHP sono Ca2+-dipendenti
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mAHP e sAHP sono Ca2+-dipendenti
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Adattamento e sAHP vanno di pari passo
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Scarica di potenziali d’azione e aumenti
della [Ca2+]i
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mAHP e sAHP sono sottese da correnti uscenti di K+
Neurone del nucleo motore dorsale del vago [da Sah,
1996] Neuroni del ganglio celiaco di cavia [da Cassel & McLachlan, 1987]
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ImAHP e IsAHP sono Ca2+-dipendenti
Neuroni del ganglio celiaco di cavia [da Cassel & McLachlan, 1987]
Control
0 Ca2+, 2-mM Mn2+
Wash
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I canali di tipo BK
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I canali del K+ Ca2+-attivati
Canali di tipo SK
• Bassa conduttanza (5-15 pS)
• Operati esclusivamente dalla [Ca2+]i
• Alta sensibilità al Ca2+
• Bloccati dall’apamina (tossina dalla Apis mellifica) (non tutti)
• Nei neuroni sostengono la mAHP
• Corrente macroscopica: ImAHP
Canali di tipo BK
• Alta conduttanza (100-250 pS)
• Operati dalla [Ca2+]i e dal potenziale transmembranario
• Bassa sensibilità al Ca2+ a potenziale negativo
• Bloccati da tossine di scorpione (caribdotossina, iberiotossina)
• Nei neuroni contribuiscono alla fAHP
• Corrente macroscopica: IC
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Canali di tipo SK apamina-sensibili
Inside-out, [Ca2+]out = 260 nM, K+ simmetrico [da Park, 1994]
Outside-out, [Ca2+]in = 1 M, K+ simmetrico. Vm = -50 mV [da Lang & Ritchie, 1990]
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mAHP e ImAHP sono abolite dall’apamina
Cellula piramidale della corteccia sensorimotoria di ratto [da Schwindt et al.,
1988] 1 s
Neurone del nucleo motore dorsale del vago [da Sah, 1996]
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La ImAHP riduce la frequenza di scarica
Cellula piramidale della corteccia sensorimotoria di ratto [da Schwindt et al., 1988]
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Sensibilità al Ca2+ e al potenziale dei canali BK
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I canali BK sono sensibili alla caribdotossina
Apamin
Control
Apamin
CTx
Control
CTx + apamin
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Ruolo dei canali BK nella ripolarizzazionedal potenziale d’azione e nella fAHP
Cellula piramidale di CA1 dell’ippocampo di ratto [da Pools & Johnston, 1999]
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Ruoli delle correnti di K+ Ca2+-attivate neuronali
• ImAHP determina una riduzione della frequenza della scarica ripetitiva in modo Ca2+-dipendente.
• IsAHP sostiene il fenomeno dell’adattamento.
• IC contribuisce alla ripolarizzazione del PA somatico e alla fAHP.
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Una famiglia di canali voltaggio-dipendentidel K+ dalla Drosophila
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Struttura dei canali voltaggio-dipendentidel K+ (Kv)
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Classificazione molecolare dei canali del K+
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Classificazione molecolare dei canali del K+
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Struttura dei canali del K+ Ca2+-attivati
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Classificazione molecolare dei canali del K+
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Struttura dei canali del K+ Ca2+-attivati
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La IsAHP è attivata da aumenti della [Ca2+]inella massa del citoplasma