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Il termine metabolismo si riferisce all’insieme delle
reazioni chimiche che avvengono nell’organismo.
Le reazioni biochimiche avvengono con formazione o
rottura di legami nel corso di processi catalizzati dagli
enzimi con l’intervento talvolta di coenzimi.
Definizione di metabolismo
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L’ anabolismo è l’insieme delle reazioni chimiche di
sintesi che assemblano sostanze semplici in
molecole più complesse, utilizzando più energia di
quella che producono.
Il catabolismo è l’insieme delle reazioni chimiche di
degradazione che demoliscono composti organici
complessi in molecole più semplici, liberando più
energia di quella che consumano.
Definizione di metabolismo
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L’appaiamento di reazioni che rilasciano energia e che
richiedono energia è raggiunto attraverso l’ATP.
Definizione di metabolismo
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Durante la digestione i polisaccaridi e i disaccaridi
sono scissi in monosaccaridi che vengono assorbiti
nell’intestino tenue. Poiché il glucosio è la fonte
prescelta dell’organismo per la sintesi dell’ATP, il
destino del glucosio assorbito con gli alimenti dipende
dalle necessità cellulari.
Il metabolismo dei carboidrati
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Il catabolismo del glucosio, conosciuto anche come
respirazione cellulare, avviene in quattro fasi
1.glicolisi;
2.formazione di acetilcoenzima A;
3.ciclo di Krebs;
4.catena di trasporto degli elettroni.
Possono essere riassunte nella reazione:
C6H12O6 + 6O2 → 38ATP + 6CO2 + 6H2O
Il metabolismo dei carboidrati
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Il metabolismo dei carboidrati
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La maggior parte del glucosio introdotto nell’organismo
viene utilizzato per la sintesi di ATP.
Quello in eccesso può essere impiegato per la sintesi
•di glicogeno;
•di nuove molecole di glucosio a partire da proteine e
lipidi.
Il metabolismo dei carboidrati
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La gluconeogenesi è una serie di reazioni svolte
all’interno delle cellule epatiche in cui la componente di
glicerolo dei trigliceridi, l’acido lattico e certi
amminoacidi vengono convertiti in glucosio.
Il metabolismo dei carboidrati
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Il metabolismo dei carboidrati
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I lipidi, come i carboidrati, possono essere utilizzati
per produrre ATP a partire dai trigliceridi.
I lipidi vengono utilizzati come molecole strutturali. Gli
acidi grassi essenziali sono l’acido linoleico e l’acido
linolenico.
Il metabolismo dei lipidi
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Il catabolismo dei lipidi, o lipolisi, è il processo che si
svolge in muscoli, fegato e cellule adipose durante il
quale i trigliceridi vengono scissi in glicerolo e acidi
grassi. In questo processo il fegato può convertire
alcune molecole di acetil-CoA in corpi chetonici.
Il metabolismo dei lipidi
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Il metabolismo dei lipidi
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Durante l’anabolismo dei lipidi l’ormone insulina
stimola le cellule epatiche e adipose a sintetizzare
trigliceridi a partire non solo dai grassi, ma anche da
carboidrati e proteine.
Il metabolismo dei lipidi
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La maggior parte dei lipidi non è idrosolubile. Per poter
essere trasportati nel sangue devono essere legati a
proteine per essere idrosolubili.
Le lipoproteine sono particelle sferiche dotate di un
rivestimento esterno di proteine, fosfolipidi e
colesterolo, che racchiude un nucleo interno di
trigliceridi e altri lipidi.
Il metabolismo dei lipidi
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Nel corso della digestione le proteine vengono
degradate in amminoacidi.
Contrariamente ai carboidrati, gli amminoacidi non
vengono immagazzinati, ma vengono ossidati per
produrre ATP oppure utilizzati per la sintesi di nuove
proteine.
Gli amminoacidi in eccesso vengono convertiti in
trigliceridi o in glucosio (gluconeogenesi).
Il metabolismo delle proteine
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Con il processo di deaminazione nelle cellule
epatiche si verifica la rimozione dei gruppi amminici
dagli amminoacidi con produzione di ammoniaca che
viene accumulata e successivamente convertita in
urea da smaltire tramite le urine.
Il metabolismo delle proteine
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La biosintesi della proteine si svolge nei ribosomi
sotto la direzione di DNA e RNA.
Dei 20 amminoacidi presenti nel corpo umano, 10 sono
amminoacidi essenziali perché non prodotti
dall’organismo in quantità adeguata e quindi devono
essere introdotti con l’alimentazione.
Gli altri 10 sono definiti amminoacidi non essenziali e
sono sintetizzati dall’organismo.
Il metabolismo delle proteine
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Respirazione cellulare
• La principale molecola organica complessa che viene
demolita in molecole semplici dalle cellule per ottenere
energia è il glucosio
L’energia liberata durante la demolizione del glucosio viene temporaneamente immagazzinata nella molecola di ATP
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• La demolizione del glucosio prevede
due fasi: la prima è la glicolisi che, in
presenza di ossigeno, è seguita dalla
respirazione cellulare; in assenza di
ossigeno, invece, la glicolisi è seguita
dalla fermentazione
• La demolizione del glucosio si realizza
attraverso reazioni di ossido-riduzione
catalizzate da enzimi che utilizzano
degli accettori di atomi di idrogeno
(elettroni + H+), come il NAD+ e il FAD
Demolizione del glucosio
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Demolizione del glucosio (schema riassuntivo)
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La glicolisi è un processo:
• che avviene nel citoplasma di
tutte le cellule, sia procariote che
eucariote
• che non ha bisogno di ossigeno
• mediante cui una molecola di
glucosio (6C) viene spezzata in
due molecole di acido piruvico
(3C), ossia in un composto più
ossidato e contenente meno
energia
Glicolisi
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• La glicolisi avviene in nove tappe suddivise in due fasi:
una fase preparatoria, in cui sono consumate due
molecole di ATP, e una fase di recupero energetico,
che produce 4 ATP e 2 NADH + 2H+
• Il guadagno energetico effettivo è di 2 ATP e 2 NADH
Tappe della glicolisi
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• In assenza o in carenza di ossigeno, l’acido piruvico non può
essere ulteriormente demolito
• In questo caso, nel citoplasma avviene la fermentazione
• Lo scopo della fermentazione è quello di rigenerare il NAD+,
necessario per poter svolgere nuovamente la glicolisi
• Vi sono diversi tipi di fermentazione, ciascuno dei quali produce
sostanze diverse
• Le più importanti sono: fermentazione lattica e fermentazione
alcolica
La fermentazione
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La fermentazione lattica
avviene:
La fermentazione lattica
in alcuni microrganismi anaerobici ed è utilizzata per la produzione di yogurt
nelle cellule muscolari sottoposte a un intenso esercizio fisico anaerobico
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La fermentazione lattica determina:
• la formazione di acido lattico (tossico per le cellule), che è la causa
dei dolori muscolari e viene ritrasformato in glucosio dal fegato
• la formazione di NAD+, fondamentale per lo svolgimento della
glicolisi; senza NAD+ il processo si bloccherebbe
Fermentazione lattica: i prodotti finali
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La fermentazione alcolica avviene:
• nei lieviti, ed è utilizzata per la
produzione di vino e birra e per
la panificazione
La fermentazione alcolica
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La fermentazione alcolica determina:
• la formazione di alcol etilico con liberazione di CO2
• la formazione di NAD+, che è riutilizzato durante la
glicolisi
Fermentazione alcolica: i prodotti finali
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In presenza di ossigeno,
l’acido piruvico può essere
ulteriormente ossidato
Respirazione aerobica
Nei mitocondri si verifica il processo di respirazione cellulare suddiviso in due momenti fondamentali:il ciclo di Krebs e la catena di trasporto degli elettroni
Lo scopo è fornire alla cellula grandi quantità di energia
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L’acido piruvico entra nei mitocondri, si ossida riducendo
un NAD+ e si trasforma in acetil-coenzima A (acetil-CoA)
liberando una molecola di CO2
Dalla glicolisi al ciclo di Krebs
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• Il ciclo di Krebs avviene nella matrice mitocondriale
• L’acetil-CoA avvia il ciclo di Krebs legando il gruppo acetile (2 atomi di carbonio) all’acido ossalacetico (4C) con formazione di acido citrico (6C)
• Nel corso del processo, 2 dei 6 atomi di carbonio sono ossidati ad anidride carbonica e si rigenera acido ossalacetico, rendendo questa serie di reazioni un vero e proprio ciclo
• A ogni giro completo il ciclo consuma un gruppo acetile e rigenera una molecola di acido ossalacetico, pronta per essere riutilizzata
Il ciclo di Krebs (1)
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Nel corso del ciclo di Krebs parte dell’energia liberata dall’ossidazione degli atomi di carbonio è utilizzata per trasformare ADP in ATP (una molecola per ciclo), parte è utilizzata per produrre NADH e H+ a partire dal NAD+ (3 molecole per ciclo) e parte ancora dell’energia viene utilizzata per produrre FADH2 a partire dal FAD (una
molecola per ciclo)
Ciclo di Krebs (2)
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Ciclo di Krebs (schema)
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• Gli elettroni catturati dal NADH o dal FADH2 sono ceduti alla catena di trasporto degli elettroni
• Questo processo a “cascata” avviene sulle creste mitocondiali
• Attraverso una serie di reazioni di ossido-riduzione gli elettroni passano da un trasportatore ad alto livello energetico a un altro con energia minore, liberando energia
• L’accettore ultimo di elettroni è l’ossigeno che si lega ad atomi di idrogeno per formare una molecola di acqua
Catena di trasporto di elettroni
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Catena di trasporto di elettroni (schema)
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• Il flusso di elettroni lungo la catena di trasporto è accompagnato da una
migrazione di protoni attraverso la membrana mitocondriale interna che
crea un gradiente elettrochimico
• La membrana mitocondriale interna è impermeabile agli ioni H+
Gradiente elettrochimico
Disposizione delle componenti della catena di trasporto degli elettroni.
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• Per tornare nella matrice, i protoni si incanalano attraverso un enzima, l’ATP-
sintetasi, che utilizza l’energia ricavata dalla dissipazione del gradiente
protonico per la sintesi di ATP
• Tale meccanismo di sintesi dell’ATP è detto accoppiamento chemiosmotico
Sintesi di ATP
L’ATP-sintetasi è costituita da due unità: F0 e F1
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Bilancio energetico totale
* In alcune cellule il costo energetico del trasporto di elettroni dal NADH formatosi nella glicolisi, attraverso la membrana mitocondriale interna, abbassa la produzione netta di queste due NADH a 4 ATP; così, la produzione totale massima in queste cellule è di 36 ATP
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• Gli organismi possono ottenere energia, oltre che dal glucosio, anche dai trigliceridi e dalle proteine
• I trigliceridi sono scomposti in glicerolo e acidi grassi. Gli acidi grassi sono demoliti in frammenti a due atomi di carbonio ed entrano nel ciclo di Krebs come acetil-CoA
• Le proteine sono scomposte nei loro amminoacidi, dai quali vengono rimossi i gruppi amminici e lo scheletro carbonioso entra nel ciclo di Krebs
Strategie metaboliche
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Degradazione di carboidrati, proteine e lipidi per ottenere energia
Strategie metaboliche (schema)
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ATP
• L’ATP (adenosin trifosfato) è una speciale molecola capace di
immagazzinare energia ed è formato da un nucleotide che presenta 3
gruppi fosfato
• Sono proprio i legami tra i gruppi fosfato a trattenere una certa quantità
di energia
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NAD+ e FAD
• Il NAD (nicotinamide adenin-dinucleotide) e il FAD (flavin-adenin
dinucleotide) sono coenzimi: trasportano gli elettroni durante le reazioni
redox
Analogamente, acquistando due protoni e due elettroni il FAD si riduce a FADH2. Le molecole di NADH e di FADH2 sono ricche di energia
Il NAD esiste in due forme chimicamente distinte: la forma ossidata (NAD+) e quella ridotta (NADH + H+)