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Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi
David CaramelliDipartimento di Biologia Evoluzionistica Laboratori di Antropologia, Unità di Antropologia Molecolare e Paleogenetica, Università di [email protected]
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Dal fossile alla molecola
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A 16
263b
T 16
262
G 1
6258
A 16
256
T 16
234
G 1
6230
A 1 6
2 44PRIMER L PRIMER H
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0 0 0 0 0 2 3 7 8 9 3 7 8 6 3 Referencia GTTCTTTCATGGGGAAGCAGATTTGGGTACCACCCAAGTATTGACTCACCCATCAACAACCGCTATGTATTFeldhofer 1 ..............G........................................G..............CMezmaiskaya ..............................C.......Vindija 75 ..............G........................................G...............Feldhofer 2 ..............G........................................G...............Vindija 80 ..............G........................................G............... 11 11 1 1 1 1 1 00 11 2 3 4 5 5 78 12 9 9 8 4 6Referencia TCGTACATTACTGCCAGCCACCATGAATATTGTACGGTACCATAAATACTTGACCACCTGTAGTACATAAA Feldhofer 1 .............TT..TT................A.........T........T.....C..........Mezmaiskaya ...................................A.........T........T.......A........Vindija 75 ...................................A.........T........T.....C..........Feldhofer 2 ...................................A.........T........T.....C..........Vindija 80 ...................................A.........T........T.....C.......... 1 11 1 2 2 2 2 6 88 8 0 2 3 3 9 23 9 9 3 0 4Referencia AACCCAATCCACATCAAAACCCCCTCCCCATGCTTACAAGCAAGTACAGCAATCAACCCTCAACTATCACAFeldhofer 1 ....T.............C.....C...................C.............T......G...T.Mezmaiskaya ....T............CC.....C...................C.............T......G...T.Vindija 75 ....T............CC.....C...................C.............T......G...T.Feldhofer 2 ....T............CC.....C...................C.............T......G...T.Vindija 80 ....T............CC.....C...................C.............T......G...T. 2 2 2 2 2 2 2 4 5 5 6 6 7 9 4 6 8 2 3b 8 9Referencia CATCAACTGCAACTCCAAAGCCACCCCT_CACCCACTAGGATACCAACAAACCTACCCACCCTTAACAGTAFeldhofer 1 ........A...........A.G...T.A..............T....................G......Mezmaiskaya ........A...........A.....T.A..............T....................G......Vindija 75 ........A...........A.G...T.A..............T....................G......Feldhofer 2 ........A...........A.....T.A..............T....................G......Vindija 80 ........A...........A.G...T.A..............T....................G...... 3 3 3 3 1 2 4 6 1 0 4 2Referencia CATAGTACATAAAGCCATTTACCGTACATAGCACATTACAGTCAAATCCCTTCTCGTCCCCATGGATGACCFeldhofer 1 .....C........T.........................................C..............Mezmaiskaya .....C........T.......................T.................C..............Vindija 75 .....C........T.........................................C..............Feldhofer 2 .....C........T.........................................C..............Vindija 80 .....C........T.........................................C.............. 4 0 0Referencia CCCCTCAGATAGGGGTCCCTTGACFeldhofer 1 .......................TMezmaiskaya .......................Vindija 75 ..Feldhofer2 ..Vindija 80 ..
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Che cosa è un genoma antico?
DNA estratto da organismi non più viventi, ma anche DNA recuperato da contesti particolari es mozzicone di sigarette tracce di sangue, peli etc
Quindi è più corretto chiamare DNA degradato piuttosto che antico
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DNA antico
Tempo Diagenesi
Frammentato Degradato
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DNA antico
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K. platyops 4
3
2
1
0
Ar. ramidus Au. anamensis
Au. afarensis
Au. bahrelghazali
Au. africanus
P. aethiopicus
P. robustusP. boisei
Au. habilis Au. rudolfensis
H. ergaster
H. erectus
H. antecessor
Au. garhi
6
5
7
8
O. tugenensis
H. heidelbergensis
H. neanderthalensis
H. sapiens
S. tchadensis
Ar. kadabba
Transitional homininsPre-modern Homo
Archaic homininsPossible and probable early hominins
Millions of Years Ago
Anatomically modern Homo
H. floresiensis
Megadont archaic hominins
100.000 ybp
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Homo sapiens Homo neandertalensis
Homo erectus
Homo heidelbergensis
Homo floresiensis
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Homo floresiensisHomo heidelbergensis
Homo erectus
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Homo sapiens Homo neandertalensis
![Page 14: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/14.jpg)
ENGIS
VINDIJA
MEZM
AISKAYA
EL SIDRÓN
THE NEANDERTAL WORLD (250,000 - 28,000 YBP)
LESSINI
DOVE VIVEVANO
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Il loro scheletro
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Culture• Social Unit
– Consisted of extended family members– Took care of the sick and injured– Mostly lived inside caves
• Like humans…– Knew how to use fire– Constructed complex
temporary structures for shelter when migrating
– Skinned animals
• Lacked art
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Burials• 1st known hominids to bury dead• Was it a ritual or simply to avoid attracting
scavengers?• Sites contain multiple individuals• Usually inside caves/ rock shelters• Some filled with items and pollen
– Intentional or no?
• Occasional cannibalism
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Hunting• Mostly hunted, occasionally foraged• Well suited to walking, running, hunting
– Thickness and high density of leg bones
• Killed using stone point spears and axes– Rarely used ivory or bone until human
interaction
• Women and sometimes even children hunted– Both men and women sustained numerous
injuries from hunts – broken limbs– Few lived older than 30 years
![Page 19: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/19.jpg)
Interaction with Humans
• Usually avoided each other when possible– Increasing numbers of humans in
Neanderthal habitats made avoidance harder
• Culture Changes– Adoption of bone and ivory tools– Puncturing holes into animal bones
for decoration • Early form of art for Neanderthals
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![Page 21: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/21.jpg)
Perché così grande interesse nei confronti dei Neanderthal ?
![Page 22: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/22.jpg)
![Page 23: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/23.jpg)
Due modelli contrapposti sull’origine della nostra specie
Out of Africa o sostituzione Modello della continuità regionale
![Page 24: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/24.jpg)
Modello della Sostituzione
(Stringer)
CUGINI
![Page 25: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/25.jpg)
![Page 26: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/26.jpg)
Modello Multiregionale (Wolpoff)
ANTENATI
![Page 27: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/27.jpg)
Modello della sostituzione o anche delle Eva Africana si accorda molto bene con le evidenze offerte dalla
antropologia molecolare e precisamente dallo studio del DNA
Mitocondriale
Mitochondrial DNA and Human Evolution,
Cann R., 1987. Nature, 325: 31-36
![Page 29: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/29.jpg)
DNA mitocondriale
![Page 30: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/30.jpg)
DNA mitocondriale : perché?
tasso di mutazione e costante
3.0 x 10^-5 o .00003 per nucleotide
transmission event
(nascita di una nuova generazione)
Non ricombina
Eredità materna
![Page 31: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/31.jpg)
uovo
spermatozoo
DNA mitocondriale
zigote
![Page 32: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/32.jpg)
Eredità materna
![Page 33: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/33.jpg)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
antenato comune
![Page 34: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/34.jpg)
I ricercatori californiani analizzarono 147 mitocondri di persone provenienti da tutti i continenti e ricostruirono quello che è diventato l’albero più famoso degli alberi evolutivi umani
![Page 35: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/35.jpg)
Modello della sostituzione o anche delle Eva Africana si accorda molto bene con le evidenze offerte dalla biologia molecolare e precisamente dallo studio del DNA Mitocondriale
Mitochondrial DNA and Human Evolution, Cann R., 1987. Nature, 325: 31-36
![Page 36: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/36.jpg)
Maggiori Critiche da parte dei Multiregionalisti:
A) Nessuno poteva assicurare che la ricostruzione al femminile della nostra evoluzione fosse veramente rappresentativa dell’intero fenomeno
B) Progressione continua nell’anatomia dei fossili orientali di Homo e che la medesima congruenza morfologica fosse riscontrabile anche negli europei per cui i Neandertaliani dovevano essere gli antenati diretti delle attuali popolazioni
![Page 37: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/37.jpg)
Nessuno poteva assicurare che la ricostruzione al femminile della nostra evoluzione fosse veramente rappresentativa dell’intero fenomeno
![Page 38: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/38.jpg)
La risposta alla prima critica fu subito data attraverso l’analisi del cromosoma Y che ricostruisce la storia evolutiva al maschile:
![Page 39: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/39.jpg)
Come mai il Cromosoma Y ?
Eredità paterna
Come il DNA Mitocondriale anche il CRY non partecipa a fenomeni di ricombinazione
Alto tasso di mutazione2 x 10^-8 or 0.00000002 per nucleotide transmission
event (birth of a new generation)
![Page 40: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/40.jpg)
padre madre
![Page 41: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/41.jpg)
La risposta alla prima critica fu subito data attraverso l’analisi del
cromosoma Y che ricostruisce la storia
evolutiva al maschile:
Adamo sarebbe vissuto in Africa intorno ai
100.000 anni fa
![Page 42: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/42.jpg)
Progressione continua nell’anatomia dei fossili orientali di Homo e che la medesima congruenza morfologica fosse riscontrabile anche negli europei per cui i Neandertaliani dovevano essere gli antenati diretti delle attuali popolazioni
![Page 43: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/43.jpg)
Analisi del DNA dei Neandertaliani
Paabo nel 1997 estrae e caratterizza il DNA dal primo e più famoso fossile Neandertaliano
Successivamente vi sono altre conferme di questo dato
![Page 44: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/44.jpg)
Differenze in sostituzioni nucleotidiche tra Homo
neandertalensis, Homo sapiens, e Pan troglodites
![Page 45: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/45.jpg)
NJ tree
![Page 46: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/46.jpg)
La disputa sembrava chiusa a favore dei sostenitori dell’origine recente di Homo sapiens;
Ma nel 1999 la disputa intellettuale improvvisamente si riapre:
viene infatti recuperato uno scheletro di un bambino datato intorno ai 24500 BP appartenente sicuramente ad un rappresentante dell’uomo anatomicamente moderno ma con alcuni tratti tipici dei Neandertaliani:
una prova per i multi regionalisti
![Page 47: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/47.jpg)
![Page 48: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/48.jpg)
Un analisi cruciale che poteva quindi mettere a tacere questa disputa
scientifica sarebbe stata quella di analizzare il DNA mitocondriale di dei
primi rappresentati dell’uomo moderno contemporaneo ai neandertaliani :
Il nostro gruppo analizzò due individui Paglicci 25 e Paglicci 12 (Cromagnoidi)
datati 24.000 BP
![Page 49: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/49.jpg)
![Page 50: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/50.jpg)
Dalle nostre analisi abbiamo visto che le più vecchie sequenze DNA mitocondriali europee, seppur cronologicamente più vicine ai neandertaliani che agli europei attuali, cadono all’interno della variabilità genetica delle moderne sequenze mitocondriali umane.
![Page 51: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/51.jpg)
MDS - K2P (gamma-a=0.26)
Final Configuration, dimension 1 vs. dimension 2
Dimension 1
Dim
ensi
on 2
MBU7 AFHA
KORSAMO
UZB NAIN
PGL25ITA
PNG1PNG4
PNG2
BUR
EVEN
SAI1
PNG1
INUI
AFEF
CHUC
AFLIS
AFSA1
AFSA2
AFMBE8
AFKIK
AFMBE
AFIBO1
MEZZVD42K
FELD45KMMSK29K
Neandertal
Homo sapiens
Multi dimensional scaling
![Page 52: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/52.jpg)
Paglicci 25, 12
![Page 53: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/53.jpg)
![Page 54: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/54.jpg)
![Page 55: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/55.jpg)
Separazione traH.sapiens e
H.neanderthalensis
800.000 H. erectus
40.000
arrivo in Europa
200.000origine diH. sapiens
![Page 56: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/56.jpg)
DATI CONFERMATI ANCHE SU ANANALISI DEL DNA NUCLEARE
![Page 57: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/57.jpg)
![Page 58: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/58.jpg)
ANDANDO PIU’ NEL DETTAGLIO NELL’ANALISI MITOCONDRIALE
![Page 59: Evoluzione dell’uomo: nuovi dati e nuove ipotesi](https://reader035.vdocumenti.com/reader035/viewer/2022062305/5681531b550346895dc1401b/html5/thumbnails/59.jpg)
ERANO GENETICAMENTE DIVERSI TRA LORO I NENADERTALIANI?
ENGIS2
CHP 51000
RV1 41000
OKLADNIKO
MEZ 29000
TESHIKTAS
FE2 40000
MLS 50000
V75 42000
V80 38000
FE1 40000
SID 43000
V77 29000
PAGLICC12
PAGLICC23
PAGLICC25
Chimp
50
61
45
41
17
25
33
83
16
20
20
26
0.005 PIU’ DI QUANTO SI PENSAVA
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SEQUENZIANDO TUTTO IL MITOCONDRIO
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MINOR DIVERSITA’ GENETICA RISPETTO A NOI
NUMERO DI INDIVIDUI DA CUI SI SAREBBERO EVOLUTI MOLTO BASSO
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Ma chi erano i Neandertal ?
Uomini o..
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Parlavano come noi?
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Fisicamente come erano?
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CONVERGENZE EVOLUTIVE
COME MAI SI SONO ESTINTI?
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ADATTABILITA’ ?
NICCHIE ECOLOGICHE?
ALIMENTAZIONE?
MALATTIE?
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PROGETTO NEANDERTHAL DI ALTAMURA
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Specie molto giovane con origine africana comune
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Guardando un po’ dei numeri Homo sapiens e gli scimpanzè condividono >98% dei loro genomi
Tra il 2 % delle differenze 1, 9 % è fissato nelle due diverse specie
La rimanente frazione lo 0.1 % contiene tutta la variabilità genetica all’interno di una singola specie (3,213,401 Levy et al. 2007)
Il ’90% dell’0.1 % rappresenta le differenze tra membri della stessa popolazione
Le differenze tra i principali gruppi continentali rappresentano il 10% dello 0.1 % del totale quindi lo 0.010 %
Ma lo 0.010% di 3 miliardi di bp significano circa 300.000 siti variabili
Le differenze sono maggiori tra individui della stessa popolazione piuttosto che tra individui di popolazioni diverse
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Variazione discontinua grande differenze tra gruppi
Variazione continua piccole differenze tra
gruppi
ED E’ PER QUESTO CHE NON POSSIAMO PARLARE DI RAZZE : dato genetico,
Homo sapiens
Le differenze tra i principali gruppi continentali rappresentano il 10% dello 0.1 % del totale quindi lo 0.010 %
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Ma lo 0.010 % di 3 miliardi di bp significano circa 300.000 siti variabili
Ed e’ per questo che possiamo fare studi di genetica di popolazione per la ricostruzione della storia evolutiva della nostra specie
Per comprendere le rotte migratorie delle antiche popolazioni
Per tracciare i profili genetici ai fini identificativi
e molto altro ancora……..
Tutti parenti, tutti differenti !!!!!!
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Molecular Anthropology /Paleogenetic Florence group
www.unifi.it/dbalan