biologia vegetale tomo 4
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1
1
22. Apparato radicale
• Generalità• Morfologia esterna
• Struttura interna
2
Apparato radicaleApparato/Sistema radicale: insieme di tutte le radici della
pianta
Funzioni:
• ancoraggio al suolo (fulcrante)• assorbimento di acqua e sali minerali• conduzione• riserva• produzione di ormoni
3
Dalla radice embrionale alla radice principale
Da Stern, Bidlack, Jansky
Fg
4
Palco radicale in monocotiledoni e dicotiledoni
M M D M D M D M
Da Gerola, mod.
2
5
Apparato radicale allorrizico
• dal polo radicale dell’embrione
• radice principale
• radici secondarie di 1°, 2°, 3°… ordine
• sistema a fittone
Da Raven et al. 6
Apparato radicale omorrizico
• morte della radice principale
• formazione di radici avventizie caulinari
• sistema fascicolato o fibroso
Da Raven et al.
7
Dimensioni dell’apparato radicale
estensione laterale
profondità
• Estensione laterale
• Profondità
Zea mays, 1,5 mMedicago sativa, 6 mTamarix, 30 m (Egitto)Prosopis juliflora, 53 m (Arizona)(freatofite)
• Superficie
Secale cereale, 639 m2 (130 volte il germoglio) in 6 dm3 di suolo. 8
Morfologia esterna
Cuffia + apice meristematico
Zona liscia
Zona pilifera
Zona suberosa
Da Raven et al.
3
9
Zona suberosa
Zona pilifera
Zona liscia
Zona apicale
Cuffia o caliptra
Zona di struttura primaria
Zona di determinazione e differenziamento
Zona embrionale
10
Con l’allungamento della radice, le cellule già prodotte continuano a occupare nel suolo sempre la stessa posizione, mentre avviene una maturazione dei tessuti in senso apice-base.
11
CuffiaCaratteristiche
• spessore e lunghezza costanti
• pareti gelificate (secrezione del mucigel)
• presenza della columella con statoliti
Funzioni
• protezione dell’apice meristematico
• aiuto per la penetrazione nel suolo
• percezione della gravità(gravitropismo positivo della
radice)
12Kobayashi et al. (2007) PNAS 104 (11) 4724-4729
Apice meristematico
Cuffia
columella
Fg
4
13
Struttura internaCorrispondenza tra struttura interna e morfologia esterna
Dall’apice alla base della radice:
1. cuffia2. zona embrionale 3. zona di determinazione4. zona di differenziamento5. zona di struttura primaria
• pilifera (rizoderma)• suberosa (esoderma)
6. zona di struttura secondaria (dicotiledoni, gimnosperme)14
Zona embrionale• Apice vegetativo della radice• Cellule iniziali e loro immediate derivate (promeristema)
da Lüttge et al.
15
Le cellule meristematiche si dispongono generalmente in stratisovrapposti soprattutto evidenti nelle monocotiledoni.
Zea mays Pisum sativum
16
5
17
Presenza di cellule che si dividono solo raramente: centro quiescente.
18
Zona di determinazione• Corrisponde al primo tratto della zona liscia
immediatamente successivo all’apice vegetativo.• Attive divisioni (zona dei meristemi).
• Stratificazione:1. protoderma2. protocorteccia (meristema fondamentale)3. procambio (+ protomidollo)
• La cuffia può derivare da:- protoderma (dicotiledoni)- caliptrogeno (monocotiledoni)
19 20
Zona di differenziazione
• Corrisponde alla porzione distale della zona liscia (pochi mm).
• Crescita per distensione (regione di allungamento).• Progressiva acquisizione delle caratteristiche dei tessuti
adulti.
6
21
Protoderma Rizoderma
Protocorteccia Cilindro corticale(parenchima corticale + endodermide)
Procambio Fascio conduttore(xilema + floema)
Protomidollo Midollo
Zona
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22Da Raven et al.
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23. Apparato radicale
• Struttura primaria • Radici laterali e avventizie
• Radici modificate
24
Struttura primaria della radice
Sistemi di tessuti:
• sistema tegumentale• sistema fondamentale• sistema di conduzione (fascio cribro-vascolare)
Zona pilifera
Zona suberosa
Zona di struttura primaria
7
25
Nella struttura primaria, i sistemi di tessuti individuano tre cilindri concentrici:
• tessuto tegumentale• cilindro CORTICALE
(con endodermide)• cilindro CENTRALE o STELE
26
Nella radice la stele presenta UN SOLO FASCIO cribro-vascolare di tipo
RADIALE
ACTINOSTELE
27
Struttura primaria: sezione
28
Assorbimento dell’acqua
Da Raven et al.
8
29
Zona pilifera
Rizoderma
• Parenchima corticale• Endodermide
(banda del Caspary)
• Periciclo• Fascio radiale
(Midollo)
Zona suberosa o delle radici laterali
• Esoderma• Parenchima corticale
• Endodermide(stadio terziario)
• Periciclo• Fascio radiale
(Midollo)
Struttura primaria
30
Esoderma
Cilindro corticale
Actinostele
Radice di dicotiledone
31
Struttura della stele - dicotiledoni
Endodermide
Periciclo
Arca floematica
Arca xilematica 32
Esoderma
Cilindro corticale
Actinostele
Radice di monocotiledone
9
33
Endodermide
Periciclo
Arca floematica
Arca xilematica
Midollo
Struttura della stele - monocotiledoni
34
Radice biarca
Radice tetrarca
Radice triarca
Radice poliarca
35
Radici laterali• Appendici laterali della radice.
• Origine endogena: dal periciclo(strato rizogeno) formazione di un nuovo meristema apicale.
• Endoderma come strato digerente.
• Organografia analoga a quella della radice principale.
36P
eric
iclo
10
37
RizotassiDisposizione delle radici laterali
Le radici laterali prendono origine in corrispondenza delle arche xilematiche e si sviluppano lungo linee longitudinali dette rizostiche.
•Posizione isostican rizostiche = n arche
•Posizione diplostican rizostiche = 2n arche
38
Radici avventizie
• Non originate dal polo radicale dell’embrione.• Origine dal fusto = radici caulinari.• Negli apparati radicali fibrosi delle
monocotiledoni sostituiscono la radice principale.
39
Metamorfosi della radice• Radici tuberizzate (carota, patata dolce)• Radici succulente (Kedrostis)• Radici contrattili (gladiolo)• Radici aeree:
- radici con velamen di epifite (orchidee) - radici aggrappanti (edera)- pneumatofori (mangrovie)- radici colonnari (baniano) - radici fulcranti (Pandanus)- radici austoriali (cuscuta, vischio)
• Radici tabulari (Ficus)40
Radice succulenta(Kedrostis africana)
Pneumatofori(mangrovia Avicenniagerminans)
11
41
Radici tabulari (Ficus)
Radici colonnari (Ficus benghalensis)
42
Radici fulcranti(Pandanus)
Radici fulcranti(mangrovia)
43
Radici austoriali (Cuscuta)
44
24. Sistema caulinare
• Generalità• Struttura della gemma
• Crescita e differenziamento del fusto
12
45
FustoFusto: parte assile del germoglioSistema caulinare: fusto principale + rami
Funzioni:
• sostegno per foglie, fiori, frutti• conduzione (collegamento radici-foglie)• riserva• fotosintesi (fusti erbacei)• altre funzioni (fusti modificati: organo perennante,
moltiplicazione vegetativa)
46
Dalla plumula al caule
Fg
Da Stern, Bidlack, Jansky
Nell’embrione il polo caulinare può essere formato da:
• il solo meristema apicale• epicotile + bozze fogliari + meristema apicale: plumula
47
Ipocotile e fusto
• Fusto/cauleDall’attività dell’apice del germoglio.Primo segmento del fusto = asse
epicotile.Appendici del fusto: rami e foglie.
• IpocotileAsse embrionale interposto tra
radichetta e cotiledoni.Con la formazione della plantula,
l’ipocotile viene inglobato nel fusto o nella radice.
Ipocotile
EpicotileFusto
48
Nodi e internodiOrganizzazione del fusto:
• nodi (+ foglie + gemme ascellari)• internodi
Lunghezza degli internodi- piante rampicanti- piante acauli (a rosetta)
Da Raven et al.
13
49
Ramificazione del fusto
Monopodiale(dominanza apicale)
Simpodiale(monocasio, dicasio)
50
MonopodialeEs. abete
SimpodialeEs. olmo
51
GemmaStadio giovanile del fusto.
Costituenti del germoglio allo stato embrionale.
Asse principale Appendici laterali
Rami Foglie
Anche il ramo porta all’apice una gemma con la medesima struttura (organizzazione modulare).
52
Tipi di gemme:
• gemma apicale/principale• gemme laterali/ascellari• gemme fiorali• gemme avventizie
14
53
Apice vegetativo
Bozze fogliari
Primordi dei rami
inte
rnod
o
Morfologia della gemma
54
Apice vegetativo
Bozze fogliari
Primordio del ramo
inte
rnod
o
55
Dormienza delle gemme
Durante la stagione avversa gli apici meristematici si trovano in una condizione di “riposo”: gemme ibernanti.
PèruleCatafilli di protezione contro il
freddo, poco permeabili all’acqua (consistenza cuoiosa, resine, tricomi).
56
Accrescimento del fustoAccrescimento longitudinale:• crescita apicale• crescita per distensione• crescita intercalare (nodi)
Accrescimento in diametro:• crescita secondaria
15
57
Anatomia e differenziamento del fusto
1. Zona embrionale
2. Zona di determinazione
3. Zona di differenziamento
4. Zona di struttura primaria
5. Zona di struttura secondaria
(gimnosperme e dicotiledoni)
Gemma
Corpo primario
Corpo secondario
58
Schema dell’organizzazione del fusto
Da Lüttge et al.
59
Zona embrionale
Cono vegetativo: cellule meristematiche disposte in strati.
Modalità di divisione:
Anticlinale (superficie)
Periclinale (spessore)
60
Struttura del cono vegetativoTunica
Corpus
16
61Da Raven et al.
Come nell’apice radicale, nella gemma le cellule della zona centrale del cono vegetativo hanno funzione di cellule fondatrici del meristema.
62
Zona di determinazione
Meristema subapicale: cellule meristematiche piùdeterminate disposte in strati (analogia con la radice)
Divisioni concomitanti all’accrescimento degli internodi.
Stratificazione:• protoderma• protocorteccia (meristema fondamentale corticale)• procambio• protomidollo (meristema fondamentale midollare)
63
protoderma
protocorteccia
procambio
protomidollo
cono vegetativo
64
Zona di differenziamento
Acquisizione dei caratteri adulti.Crescita per distensione.
Confini sfumati rispetto alla zona di determinazione: il differenziamento dei tessuti può avvenire lentamente o essere completato già vicino all’apice.
17
65
Protoderma Epidermide + formazioni
Protocorteccia Cilindro corticale(parenchima e tessuto meccanico)
Procambio Fasci conduttori(xilema + floema)
Protomidollo Midollo(parenchima di riserva)
Zona
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25. Sistema caulinare
• Struttura primaria• Confronto radice-fusto• Modificazioni del fusto
67
Struttura primaria del fusto
Sistemi di tessuti:
• sistema tegumentale• sistema fondamentale• sistema di conduzione (fasci cribro-vascolari)
In relazione alla presenza di rami e foglie, l’unico fascio cribro-vascolare radiale della radice si
suddivide in numerosi fasci collaterali nel fusto.68
Struttura primaria a livello degli internodi
• Epidermide (stomi, tricomi)
• Cilindro corticale (funzione clorofilliana, di riserva, meccanica)
• Cilindro centrale o stelefasci cribro-vascolarimidollo
18
69
Modelli fondamentali di organizzazione della stele nelle spermatofite
EUSTELEDicotiledoni + gimnosperme
ATACTOSTELEMonocotiledoni
70
Struttura eustelicaEpidermide
Cilindro corticale
Eustele
Midollo
71
Fusto di Medicago
72
Epidermide
Cilindro corticale
Cilindro centrale
Midollo
fascio fasciofascio
19
73
Fascio collaterale aperto
74
Struttura atactostelica
EpidermideCilindro corticale
Atactostele
75
Cilindro corticale
Epidermide
Cilindro centralefascio
fascio
fascio
fascio
76
Fascio collaterale chiuso
20
77
Decorso dei fasci
A livello dei nodi, uno o più fasci divergono dall’asse del fusto e si inseriscono nelle foglie e nei rami:
• tracce fogliari• lacune fogliari• tracce dei rami
78
Fusto e radice a confronto1. morfologia esterna
FUSTO• Appendici esogene (rami
e foglie)• Presenza di gemme• Nodi e internodi• Ampia zona di
accrescimento per distensione
RADICE• Appendici endogene
(radici laterali)• No gemme• No nodi e internodi• Breve zona di
accrescimento per distensione (2-10 mm) –compattezza del suolo.
79
Fusto e radice a confronto2. tessuti
FUSTO
• Epidermide• Endodermide solo nei
rizomi (al più strato endodermoide nei normali fusti)
• Tessuti meccanici abbondanti e localizzati alla periferia (collenchima e sclerenchima)
RADICE
• Rizoderma, esoderma• Endodermide ben
differenziata secondo i 3 stadi.
• Tessuti meccanici limitati e localizzati al centro della struttura (solo sclerenchima)
80
Fusto e radice a confronto3. anatomia
FUSTO
• Struttura interna complessa
• Numerosi fasci• Vari tipi di stele• Cilindro corticale limitato
(clorenchima, collenchima, parenchima di riserva)
RADICE
• Struttura interna omogenea
• Un solo fascio• Actinostele• Cilindro corticale ampio
(parenchima di riserva)
21
81
Modificazioni del fusto1. portamento
Variazioni rispetto al portamento eretto dei fusti aerei:
• fusti sdraiati o stoloni (es. fragola)• viticci (es. vite) • fusti volubili (es. cuscuta, fagiolo)• fusti piangenti (es. salice)
82
Da Stern et al.
Viticcio
83
Modificazioni del fusto2. forma
Variazioni rispetto alla forma cilindro-conica dei fusti aerei:
• fusti succulenti (a palla, colonnari) (es. Cereus, Echinocactus, Euphorbia spp.)
• cladodi/cladofilli (non succulenti es. asparago, pungitopo o succulenti es. Opuntia)
• platicladi (Mühlenbeckia platyklados)• fusti spinescenti (es. limone, Collectia)• fusti filiformi volubili (es. cuscuta)• viticci (es. vite)
84Da Stern et al.
Fusto a palla Cladodi Platicladio
22
85
Cactus Euphorbia
Fusti succulenti colonnari
86
Modificazioni del fusto3. fusti sotterranei
Nelle geofite:• rizoma (es. iris): sotterraneo ad orientamento plagiotropo• tubero (es. patata): porzione apicale di un ramo
sotterraneo• bulbo (es. cipolla): catafilli carnosi inseriti su un corto
fusto• bulbotubero (es. gladiolo): funzione di riserva assolta dal
fusto
Funzioni:• organo perennante• organo di riserva• organo per la riproduzione vegetativa
87Da Stern et al.
88
Modificazioni del fusto4. culmo e scapo
• Culmo: fusto delle graminacee, pieno (es. mais) o cavo (es. frumento), con internodi compatti (meristema intercalare)
• Scapo fiorale: fusto fiorifero privo di foglie e rami (es. cipolla, giacinto)
23
89
26. Struttura secondaria del fusto
• passaggio alla struttura secondaria• legno omoxilo ed eteroxilo
• periderma e scorza
90
Passaggio alla struttura secondaria
• Dicotiledoni e gimnosperme • Aumento in diametro del fusto• Formazione dei cambi ad attività dipleurica:
cribro-vascolaresubero-fellodermico
91
Dalla struttura eustelicaal cambio cribro-vascolare
Cooperano alla formazione del cambio:
• porzione di cambio all’interno di ogni fascio• parenchima del raggio midollare tra i fasci
In tal modo si forma un anello continuo di cellule che riprendono l’attivitàmeristematica.
Epidermide
Cilindro corticale
Stele
92
1. Procambio nella zona dei meristemi
2. Struttura primaria eustelica
3. Formazione dell’anello cambiale: passaggio alla struttura secondaria
4. Produzione di deuteroxilema e deuterofloema
5. Mentre continua l’attività del cambio, inizia l’attività del fellogeno con formazione del periderma.
Da Raven etal.
24
93
Rispetto ai meristemi primari apicali, il meristema che forma l’anello cambiale è piuttosto semplice perchécontiene solo due tipi di cellule:
• iniziali fusiformiallungate longitudinalmente originano il sistema assile con attività dipleurica
• iniziali dei raggiisodiametricheoriginano il sistema radiale (raggi midollari)
Zona cambiale = iniziali + immediate derivate
Attività del cambio cribro-vascolare
94
Anello cambiale
95
Attività delle iniziali fusiformi
Divisioni periclinali:• legno secondario (deuteroxilema) verso l’interno• libro secondario (deuterofloema) verso l’esterno
Divisioni anticlinali:• nuove cellule cambiali (aumento del diametro)
96
• L’attività del cambio porta alla produzione di un cilindro di tessuti secondari (sistema assile).
• La produzione di deuteroxilema supera quella del deuterofloema.
• Il deuterofloema viene progressivamente spinto verso la periferia, tanto che le cellule più vecchie vengono schiacciate e si lacerano, ad eccezione delle fibre.
25
97
Attività delle iniziali dei raggi
Per divisioni periclinali originano i tessuti dei raggi midollari: sistema radiale.
Le iniziali dei raggi sono raggruppate in brevi file verticali dello spessore di:• una sola cellula = raggio uniseriato• due cellule = raggio biseriato• più cellule = raggio pluriseriato
Il raggio può presentare:• cellule tutte uguali = raggio omocellulare• cellule periferiche diverse = raggio eterocellulare
98
Raggi uniseriati
Raggi pluriseriati
99
Studio del legno secondario
100
Dicotiledoni: legno eteroxiloElementi tissutali:
• trachee e tracheidi• fibre• parenchima di riserva (assiale)• parenchima conduttore (radiale): raggi midollari generalmente pluriseriatie omocellulari.• canali mucipari
26
101
Legno di chiusura
Legno estivo
Legno primaverile
102
Porosità
Anulare
Diffusa
La porosità è legata al passaggio dal legno primaverile (con trachee a lume ampio) al legno tardivo (con prevalenza di elementi meccanici).
103
Cerchi annuali
Da Raven et al.
Attività ciclica del cambio in relazione alle stagioni.Differenze citologiche del legno primaverile e tardivo.• più pronunciate nel legno a porosità anulare (Quercus, Castanea)• meno evidente nel legno a porosità diffusa (Betula, Populus, Acer)• non osservabile nei legni di piante di clima equatoriale
104
Gimnosperme: legno omoxilo
Elementi tissutali:
• fibrotracheidi e tracheidi(con punteggiature areolate)• parenchima assiale scarso • parenchima conduttore radiale: raggi midollari uniseriati e eterocellulari(tracheidi del raggio)• canali resiniferi
27
105
Esempio: legno di pino106
Funzionalità del legno• Mentre la funzione meccanica è persistente, la funzione di conduzione è la meno duratura: solo negli anelli più giovani (alburno).
• Il legno più interno subisce modificazioni che conferiscono resistenza alla marcescenza e impermeabilità (resine, pigmenti, olii, tannini): durameno massello.
107
Caratteristiche tecnologiche di rilievo per le opere lignee
• facile lavorabilità
• stabilità dimensionale
• durabilità
• aspetto estetico
Dipendono dalle proprietà citologiche del legno che conferiscono durezza, diversa tessitura, proprietà di resistenza
108
Legni per tavole da dipinti
• Ottima stabilità dimensionale• Scarso rilievo della tessitura (porosità)• Importanza della durabilità• Uso di legni a densità diversa:
bassa densità (pioppo) – tavole spesse (fino 4 cm)alta densità (quercia) – tavole sottili (1 cm)
28
109
Legni per la scultura• Primaria importanza della tessitura (porosità)• Buona stabilità dimensionale e durabilità
Legno ad uso scultoreo sono accomunati da:1. tessitura fine (elementi a lume ridotto)2. omogeneità di struttura (no brusco passaggio da legno
primaverile a estivo)
Tra le gimnosperme: Pinus cembraTra le angiosperme: Tilia, Populus, Pirus, Juglans
Alcune specie con ottime caratteristiche tecnologiche hanno problemi “dimensionali”, es. Boxus sempervirens (lavori di intarsio) 110
Legni per strumenti musicali
Organologia: scienza che studia gli strumenti musicali, la loro storia e le loro caratteristiche costruttive.
Strumenti liutari: abete di risonanza (Picea excelsa), con singolari proprietà di propagazione del suono
Le proprietà di risonanza derivano da particolari condizioni climatiche che impongono al legno dell’abete caratteristiche favorevoli, come la regolarità degli anelli: Val di Fiemme (TN), Val Canale (UD).
111
Libro secondario
cambio
Per l’accrescimento centripeto, gli strati piùperiferici (più vecchi) vengono schiacciati.
• componente assile(dalle iniziali fusiformi)• componente radiale (raggi midollari floematici – parenchima di dilatazione)
112
Periderma• L’aumento in diametro dovuto all’attività del cambio conduce alla lacerazione dei tessuti periferici.
• Alcune cellule della cilindro corticale o del floemasecondario si sdifferenziano: fellogeno.
• Un solo tipo di cellule di forma cubica che si dividono originando:- cellula più esterna diventa sughero- cellula più interna resta quasi sempre cambiale
• Le divisioni verso l’interno (poco frequenti) originano un tessuto parenchimatico: felloderma.
29
113
SugheroFellogenoFelloderma
PERIDERMAcomplesso istologico che comprende elementi meristematici, tegumentali e parenchimatici
114Da Mauseth
Schema della struttura secondaria
fellogeno
cambio
115
• In genere il fellogeno ha breve durata (non più di alcuni anni).• Un nuovo fellogeno si forma più internamente per sdifferenziamento di cellule del floema secondario.
• Porzione esterna al fellogeno:
SCORZA o RITIDOMAcomplesso istologico costituito da tutti i tessuti morti più
esterni al fellogeno funzionante (vecchio periderma + floema secondario “intrappolato”).
La scorza può essere persistente (es. Robinia, Castanea), ma nella maggior parte dei casi tende al distacco secondo modalità caratteristiche della specie.
116
27. Foglia
• generalità• morfologia esterna e fillotassi
• ontogenesi
30
117
FogliaFoglie: appendici laterali del fusto
Funzioni:
• fotosintesi• traspirazione• diverse funzioni specifiche nelle foglie modificate
(protezione, riserva, sostegno, vessillare, riproduzione, trappola)
118
Diverse morfologie delle foglie “normali”
fotosintetizzanti(nomofilli - trofofilli)
Grande varietà di foglie modificate
(cotiledoni, perule, catafilli, antofilli…)
Strutture omologhe, espressione di un solo organo estremamente polimorfo
FOGLIA o FILLOMA
119
Morfologia esterna generale
Lamina (lembo)
Picciolo
Stipole
Guaina
Rara presenza contemporanea delle quattro parti.
120commons.wikimedia.org/wiki/Image:Rose_Leaf.jpg
picciolo
lamina (suddivisa in foglioline)
stipole
guaina
Foglia composta di Rosa
31
121
Guaina• Funzione: protezione della gemma e rafforzamento del fusto• Frequente nelle monocotiledoni (Zea mays, Phragmites)• Rara nelle dicotiledoni, ma cospicua nelle Apiaceae(Umbelliferae – sedano, finocchio) G
uaina
Lamina
Da Raven et al. mod. 122
Stipole
•Appendici alla base della foglia•Funzione: protezione nei primi stadi di sviluppo della foglia•In genere vita breve•Stipole persistenti: funzione fotosintetica(Pisum), funzione di difesa (spine di Robinia)
www.botany.utoronto.ca
www.jic.ac.uk/staff/julie-hofer/images/mut-wild.jpg
123
Picciolo•Porzione assile della foglia.•Funzione generale: promuovere l’aerazione e l’illuminazione della lamina (nelle Fabaceae e Mimosaceae: pulvino motore basale).•Picciolo assente: foglia sessile(es. graminacee)
Da Gerola, mod.
Da Raven et al., mod. 124
LaminaVarietà di morfologie del lembo fogliare:
• lembo intero (foglia semplice) o suddiviso in foglioline (foglia composta)
• margine• forma• sommità• base• nervature
32
125
Foglie sempliciLembo intero, incisioni più o meno profonde.
Pioppo Ricino QuerciaDa Mauseth
126
Foglie composteLembo suddiviso in foglioline (maggiore resistenza).
Foglia pennato-composta
Foglia palmato-composta
Da Mauseth
127
Esempi di margine
Da Mauseth128
Esempi di forme comuni della lamina
Da Mauseth
33
129
NervatureNervature = fasci conduttori che percorrono la lamina
• Dicotiledoni: retinervie (palminervie o penninervie)• Monocotiledoni: parallelinervie
Foglie succulente: foglie criptonervie (es. Aloe)Foglie aghiformi di confere: foglie uninervieFoglia flabellata di Ginkgo biloba: nervatura dicotomica
Le foglioline delle briofite non sono vere foglie e mancano delle nervature (anervie).
130
131
Ontogenesi della foglia
• Origine esogena: ripetute divisioni periclinalisuperficiali e subsuperficiali nel cono vegetativo• Formazione del primordio incipiente a simmetria radiale• Acquisizione della forma appiattita (bozza fogliare)
132
• Complesso sistema di cellule iniziali distribuito nell’intera bozza (meristema piatto)• Precoce cessazione della crescita apicale (accrescimento generalmente definito)• Distensione
Accrescimento della bozza fogliare
34
133
FillotassiI primordi fogliari vengono prodotti secondo una precisa sequenza temporale e distribuzione per evitare il reciproco ombreggiamento.
Plastocrone = tempo intercorrente tra la formazione di un primordio e il successivoFillotassi = distribuzione delle foglie sul fusto
• alternata: 1 foglia/nodo (spiralata, distica, tristica)• opposta: 2 foglie/nodo (decussata, a due ortostiche)• verticillata: n foglie/nodo
134
28. Foglia
• anatomia della foglia bifacciale• durata e abscissione
• modificazioni
135
Anatomia della lamina fogliareSistemi di tessuti:
• sistema di rivestimento (epidermide e sue formazioni)
• sistema fondamentale (mesofillo)• sistema di conduzione e sostegno (nervature)
136
Modelli fondamentali di anatomia del lembo fogliare
• Foglia bifacciale: simmetria dorso-ventrale, orientamento plagiotropo (comune nelle dicotiledoni; tra le monocotiledoni es. Arum, Musa)
• Foglia equifacciale: simmetria isolaterale, orientamento ortotropo (caso comune nelle monocotiledoni, es. mais, narciso; tra le dicotiledoni es. Dianthus)
• Foglia unifacciale (monocotiledoni, es. cipolla, iris)
• Foglia aghiforme (conifere)
35
137
Anatomia generale della foglia bifacciale nelle mesofite
Da Stern et al.138
Tessuto a palizzata
Tessuto a palizzata
Tessuto lacunoso
Tessuto lacunoso
139
Foglia bifacciale xeromorfa (xerofite)Esempio: Nerium oleander
Da Raven et al. 140
Adattamenti xeromorfici• Spessa cuticola• Epidermide superiore pluristratificata (talora
anche per la riserva d’acqua, es. Peperomia)• Frequente ipoderma meccanico (sclerofille, es.
Yucca, Ficus)• Tessuto a palizzata stratificato• Tessuto lacunoso compatto• Epidermide inferiore anche associata con un
ipoderma acquifero• Stomi infossati, anche all’interno di cripte
stomatiche
36
141
Foglia bifacciale natante (idrofite)Esempio: Nymphaea odorata
Da Raven et al.142
Adattamenti alla condizione natante
• Stomi sulla pagina superiore (foglie epistomatiche)
• Tessuto lacunoso cospicuo e con ampi spazi aeriferi
• Presenza di sclereidi (contro il collasso degli spazi aeriferi)
• Piccioli ricchi di aerenchima (galleggiamento, diffusione dei gas)
143
Struttura dei fasci conduttori
Stessa struttura di base dei fasci del fusto: collaterali chiusi (salvo eccezioni, manca il cambio).
• Xilema: interno nel fusto, superiore nella foglia
• Floema: esterno nel fusto, inferiore nella foglia
• Guaina del fascio 144
Guaina del fascio
Xilema
Floema
37
145
Durata delle foglie• Piante annuali = durata delle foglie coincide con
vita della pianta
• Piante perenni geofite = rinnovo annuale delle foglie (perenne la parte ipogea)
• Piante perenni legnosea foglie stagionali (decidue): caducifogliea foglie persistenti: sempreverdi
a foglie marcescenti (es. Quercus)
146
Caduta delle foglie
Caduta delle foglie = ABSCISSIONE fogliare
• Fenomeno attivo dovuto alla formazione di un tessuto di separazione (cellule piccole che degenerano). • Alla caduta resta una cicatrice fogliare come strato di sughero
147
Modificazioni della foglia• Spine di origine fogliare (spinificazione)
Modificazioni dell’intera foglia: Cereus, EchinocactusSpine di origine stipolare: Robinia, Euphorbia
• Cirri o viticci di origine fogliare (cirrazione): Pisumsativum, Lathyrus pratensis
• Catafilli (squame)Papiracei: rizomi, catafilli esterni di cipollaCarnosi: catafilli interni di cipollaPerule di gemme ibernanti
• Brattee (ipsofilli)Spata delle aracee (calle)Foglie rosse della stella di Natale (Euphorbiapulcherrima) 148
Fillomi legati alla funzione riproduttiva
• Antofilli (foglie perianziali): sepali e petali• Sporofilli (foglie fertili): stami e carpelli• Embriofilli: cotiledoni
38
149
Foglie trasformate in trappole• Trappole vischiose
(Drosera, Pinguicula)• Trappole a tagliola
(Dionaea)• Trappole a urna (ascidi in
Sarracenia, Darlingtonia, Nepenthes)
• Trappole ad aspirazione (Utricularia)
150
Il germoglio nelle rappresentazioni fitomorfiche antiche
Scapo fogliare di Cypersu papyrus
Stipite e foglie di Phoenix dactyliferaCapitelli egizi
151
Foglie dal margine inciso in Acanthusmollis
Capitello corinzio
152
Ramificazione monopodiale in Salvia hierosolymitana Menorah