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BIOFISICA DELLE MEMBRANE
Biofisica e Fisiologia I
Corso di Laurea Magistrale in “Medicina e Chirurgia”
BIOFISICA DELLE MEMBRANE
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Le funzioni biologiche di tutti gli organismi viventi si svolgono mediante scambio di sostanze ed informazioni
attraverso membrane.
Membrana = struttura chesepara due mezzi diversi
BIOFISICA DELLE MEMBRANE
separa due mezzi diversi(gas o liquidi) e che regola selettivamente il trasportodelle sostanze in essi contenute in entrata ed in uscita.
compartimento 2
compartimento 1
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membrana
plasmatica
ambiente interno
ambiente esternoambiente esterno
ambiente interno
membrane
intracellulari
CELLULA PROCARIOTE: CELLULA EUCARIOTE:
Tipi di membrane biologiche
CELLULA PROCARIOTE:
membrana plasmatica
CELLULA EUCARIOTE:
membrana plasmatica
membrane intracellulari
membrana epiteliale
ambiente interno dell’organismo
ambiente esterno all’organismo
giunzione intercellularemembrana apicale
membrana basolaterale
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Tipi di membrane biologiche
Membrana alveolare
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Tipi di membrane biologiche
Membrana epiteliale10-4 cm
Membrana cellulare10-7cm
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I fosfolipidi sono molecole anfipatiche
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ambiente acquoso
Organizzazione dei fosfolipidi in acqua
ambiente acquoso
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Le proprietà del doppio strato dipendono dalla temperatura
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CO
NH
Gruppi laterali idrofobici
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PROTEINE DI MEMBRANAPROTEINE DI MEMBRANA
1) CANALI: proteine integrali (generalmente glicoproteine), che funzionano
come pori per consentire l’entrata e l’uscita di determinate sostanze in cellula.
2) TRASPORTATORI (o carriers): proteine che, mediante cambiamenti
conformazionali, consentono il passaggio selettivo di determinate molecole o ioni.
3) RECETTORI: proteine integrali che riconoscono specificatamente
determinate molecole (ormoni, neurotrasmettitori, nutrienti ecc.).
4) ENZIMI: proteine integrali o periferiche che catalizzano reazioni
enzimatiche sulla superficie della membrana.
5) ANCORAGGI DEL CITOSCHELETRO: proteine periferiche,
affacciate dal lato citoplasmatico della membrana, che servono per ancorare i
filamenti del citoscheletro.
6) MARCATORI DI IDENTITA’ CELLULARE: glicoproteine o
glicolipidi caratteristici di ciascun individuo, che permettono l’identificazione
delle cellule provenienti da altri organismi (es. marcatori ABO).
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Flussi attraverso membrane
Flusso di sostanza = J =“quantità di materia” cheattraversa la membranaper unità di superficie e per unità di tempo
Flusso (soluto): JS = mol (soluto) cm-2•s-1
Il flusso è una grandezza vettoriale
Flusso totale: JS = JS1����2 + JS
2����1
JV = JV1����2 + JV
2����1
Flusso (soluto): JS = mol (soluto) cm-2•s-1
Flusso (soluzione): JV = cm3 (soluzione) cm-2•s-1
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Velocità di diffusione attraverso membrane
Velocità di trasporto: VS= S x JS [moli soluto/s]V = S x JV [cm3/s]
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Meccanismi di trasporto
Passaggio di sostanze tramite:processi fisici ���� trasporto passivo
Processi fisiciSi ha flusso di soluto se tra i 2 compartimenti Si ha flusso di soluto se tra i 2 compartimenti esiste una differenza (gradiente) di:- concentrazione ���� diffusione- potenziale elettrico ���� elettrodiffusione- temperatura ���� termodiffusione- pressione idraulica ���� filtrazione- pressione osmotica ���� osmosi
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Diffusione JS = P ∆C
Elettrodiffusione JS = Ked ∆V
Termodiffusione JS = KT∆T
Flusso di volume J = K ∆P
Flusso di soluto: JS = n.moli soluto /(cm2•s)Flusso globale: JV = volume soluzione/(cm2•s)
S T
Flusso di volume JV = KP∆P
Osmosi JV = Ko ∆π
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Legge di Einstein
AB
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Coefficiente di diffusione
Il coefficiente di diffusione libera D dipende da:- temperatura assoluta T- caratteristiche fisico-chimiche di soluto e solventedimensioni molecola: raggio r attrito ���� viscosità liquido
D = kT/6πηηηηrD = kT/6πηηηηr(almeno 10000 volte più grande nei gas che nei liquidi)
k = R/N
N = 6.02●1023
R = 8.3 J●mol-1K-1
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Molecole R(Å) D(cm2s-1)
H2O 1,5 2 10-5
O2 2,0 1 10-5
C6H12O6 4,5 6,7 10-6
Hb 31,0 6,9 10-7
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La legge di Fick può essere applicata alla diffusione passiva attraverso la membrana cellulare
Cacq1 Cm
1 Cm2 Cacq
2
Cacq1 Cacq
2>
x
R(Cm1 – Cm
2)
il flusso netto transmembranario è espresso in funzione delle concentrazioni dentro la membrana :
La legge di Fick descrive la diffusione libera anche in ambienti non acquosi e quindi anche nell’ambiente interno libero di una
qualsiasi membrana omogenea
R = [C]olio/[C]acqua
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Diffusione attraverso doppi strati fosfolipidici
JS = P ∆∆∆∆Ccon P = -DmR/∆∆∆∆x = permeabilità della
membranaR = coefficiente di ripartizione olio/acqua
R = [S]olio/[S]acqua
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Diffusione attraverso doppi strati fosfolipidici
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La permeabilità relativa di una molecola attraverso un doppio strato lipidico è proporzionale al suo coefficiente di ripartizione R tra la fase di olio e la fase acquosa
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• Le membrane biologiche sono selettivamente permeabili:
permeabili a molecole idrofobe e di piccole dimensioni,
impermeabili a quelle polari
• Permeano le molecole di acqua (polari ma piccole), i gas
(CO2, O2, N2), altre molecole piccole polari (glicerolo),
molecole grandi apolari (ormoni steroidei, idrocarburi).molecole grandi apolari (ormoni steroidei, idrocarburi).
• Ioni, zuccheri, AA, etc. permeano grazie a proteine di
trasporto (carriers e proteine canale)
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C1
C2
Time (s)
Equilibrio diffusivo
Time (s)
∆CJ = P∆C
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J
ΔC = costante
tempo
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Energia libera e diffusione
La variazione di energia libera che si osserva quando una mole di soluto viene trasferita da un mezzo a concentrazione C1 ad un mezzo a concentrazione C2 è data da:
ΔG = RTln(C2/C1)
ΔG < 0 se C2<C1
ΔG › 0 se C2›C1
ΔG = 0 se C2=C1
V1
V2
V indica il volume di soluzione in cui ècontenuta una mole di soluto
Equilibrio diffusivoΔG = 0
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Sinapsi chimica
Membrana presinaptica
Vescicola presinaptica
Spazio sinaptico
Membrana postsinaptica
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Meccanismi di trasporto
Passaggio di sostanze tramite:
processi biochimici ���� trasporto facilitatotrasporto attivotrasporto attivo
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