0 1 16.1 introduzione figura 16.1 campi di applicazione delle colture in vitro nel miglioramento...
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16.1 INTRODUZIONE
Figura 16.1Campi di applicazione delle colture in vitronel miglioramento genetico delle piante e nell’attività vivaistica.
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3
Figura 16.2Panoramica di una camera di crescita (A) e particolare di vasi contenenti espianti vegetali al termine di una subculturadi proliferazione (B).
A
B
16.2 MICROPROPAGAZIONE
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4
Figura 16.3Modelli di rigenerazione in vitrosecondo A. Standardi et al. (1999).
16.2 MICROPROPAGAZIONE
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Figura 16.4Esempi di organogenesi ed embriogenesi diretta e indiretta, rispettivamente in giglio (A-C) e in melo (D-E)(foto: A. Standardi).
A B
D
C
E
16.2 MICROPROPAGAZIONE
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Figura 16.5Schema di micropropagazionecon espianti di diversa natura(fonte: A. Standardi).
PROPAGAZIONE PER GERMOGLI ASCELLARI
16.2 MICROPROPAGAZIONE
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Figura 16.6Propagazione in vitro: dal germoglio iniziale alla plantula radicata. Fasi di allestimento (A), proliferazione (B) e radicazione (C) del portinnesto M26 di melo.
A B C
PROPAGAZIONE PER GERMOGLI ASCELLARI
16.2 MICROPROPAGAZIONE
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8
Figura 16.7Dosaggi di citochinine e auxine in relazione alle esigenze (emissione di germogli o radici oppure alla produzione di callo) della coltura in vitro.
ORGANOGENESI
16.2 MICROPROPAGAZIONE
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ORGANOGENESI
Figura 16.8Processi di caulogenesi e rizogenesi a partire, rispettivamente, da callo di ginestrino (organogenesi indiretta) (A) e da tessuti fogliari di melo (organogenesi diretta) (B) (foto: A. Standardi).
A
B
16.2 MICROPROPAGAZIONE
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Figura 16.9Fasi dell’embriogenesi somatica.
EMBRIOGENESI
16.2 MICROPROPAGAZIONE
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11
EMBRIOGENESI
Figura 16.10Formazioni embrioidiche riconducibili agli stadi a sfera, cuore e torpedo.
16.2 MICROPROPAGAZIONE
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Figura 16.11aFasi dell’embriogenesi somatica in carota.
EMBRIOGENESI
A
B
Figura 16.11bCallo con strutture embrioidiche (A) ed embrione somatico maturo di erba medica (B).
16.2 MICROPROPAGAZIONE
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Figura 16.12Coltura di calli su piastra Petri (A)e particolari di espianto in fase di formazione del callo (B) e di callo in fase di proliferazione (C).
A
B C
16.3 COLTURE DI CALLIE SOSPENSIONI
CELLULARI
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14
Figura 16.13Sospensione cellulare: beuta con sospensione liquida (A), piastra con sospensione concentrata (B) e particolare degli aggregati cellulari del callo (C).
A
B
C
16.3 COLTURE DI CALLIE SOSPENSIONI
CELLULARI
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Figura 16.14Fasi per l’ottenimento di colture cellulari in sospensione(modificata da: E.F. George, 1993).
16.3 COLTURE DI CALLIE SOSPENSIONI
CELLULARI
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Figura 16.15Curva di crescitadi una sospensione cellulare.
16.3 COLTURE DI CALLIE SOSPENSIONI
CELLULARI
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Figura 16.16Strutture di alcaloidi biologicamente attivi e piante che li producono (fonte: T.M. Kutchan, 1995).
METABOLITI SECONDARI
16.3 COLTURE DI CALLIE SOSPENSIONI
CELLULARI
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Tabella 16.1Varianti somaclonali isolatein mais ed erba medica.
16.4 VARIAZIONE SOMACLONALE
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Figura 16.17Ottenimento di calli chimericie rigenerazione di mutanti.
16.4 VARIAZIONE SOMACLONALE
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Figura 16.18Livello di variabilità genetica nelle piante rigenerate in relazione al tipo di espianto.
16.4 VARIAZIONE SOMACLONALE
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Tabella 16.2Varianti somaclonali riguardanti la resistenza a stress biotici originatisi durante la colturain vitro nelle piante da frutto(modificato da: F.A. Hammershlag, 1992).
16.4 VARIAZIONE SOMACLONALE
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Figura 16.19(A) Uniformità dei profili RAPD generati con il primer OP-P7 impiegando DNA genomico isolato dalle plantule rigenerate mediante ABP e subcololturate per 12 mesi.(B-G) Variabilità dei profili RAPD generati da diversi primer 10-mer impiegando DNA genomico isolato da alcune delle plantule rigenerate mediante ISE.
A
B C D
E F G
16.4 VARIAZIONE SOMACLONALE
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23
16.5 EMBRYO RESCUE:RECUPERO IN VITRO DI
EMBRIONI
Figura 16.20Embryo rescue:esempio di recupero in vitro di embrioni di Poa
pratensisindotti in vivo mediante trattamenti auxinici.
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16.5 IBRIDAZIONE SOMATICAMEDIANTE FUSIONE DI
PROTOPLASTI
Figura 16.21Schema di ibridazione somatica: isolamento e fusione dei protoplasti,riconoscimento degli eterocarionti, proliferazione del calloe rigenerazione delle piante anfidiploidi.
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Figura 16.22Rappresentazione schematica dei prodotti di fusione ottenibili con l’ibridazione somatica.
16.5 IBRIDAZIONE SOMATICAMEDIANTE FUSIONE DI
PROTOPLASTI
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Figura 16.23Ibridazione somatica tra M. sativa eM. arborea usando protoplasti isolati da callo o sospensione cellulare e protoplasti isolati da mesofillo fogliare.(A-D) fusione dei protoplasti;(E) protoplasti da mesofillo;(F) protoplasti da callo;(G) prodotto di fusione con fluorescenzarossa (cloroplasti) e giallo-verde (FITC);(H) microcallo;(I) plantula rigenerata;(L) analisi isoenzimatica delle esterasi nelle linee parentali e nell’ibrido somatico(foto: S. Arcioni).
A B C D
E F G
H
I L
16.5 IBRIDAZIONE SOMATICAMEDIANTE FUSIONE DI
PROTOPLASTI
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27
Tabella 16.3Condizioni di reazione per l’isolamento di protoplasti in tabacco e nei cereali.
16.5 IBRIDAZIONE SOMATICAMEDIANTE FUSIONE DI
PROTOPLASTI
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COLTURE IN VITROF. K. SKOOG E T. MURASHIGE
Figura 16.24Folke K. Skoog (1908-
2001).
16.5 IBRIDAZIONE SOMATICAMEDIANTE FUSIONE DI
PROTOPLASTI
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29
16.6 OTTENIMENTO DI APLOIDI MEDIANTE
ANDROGENESI E GINOGENESIFigura 16.25Rappresentazione schematica della coltura di antere per l’ottenimento di piante omozigoti.
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30
Figura 16.26Modelli di sviluppodella microsporafino alla formazione di un proembrione androgenetico.
16.6 OTTENIMENTO DI APLOIDI MEDIANTE
ANDROGENESI E GINOGENESI
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31
Figura 16.27Tipi di morfogenesi:differenziazione diretta e indiretta di piante aploidi a partire dal proembrione androgenetico.
16.6 OTTENIMENTO DI APLOIDI MEDIANTE
ANDROGENESI E GINOGENESI
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32
Figura 16.28Rappresentazione schematicadi una spighetta (A); struttura fioraletipica delle graminacee con in evidenzaantere e pistillo (B).
A
B
16.6 OTTENIMENTO DI APLOIDI MEDIANTE
ANDROGENESI E GINOGENESI
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Figura 16.29Sviluppo dei boccioli fiorali (A) in relazione agli eventi della microsporogenesi (B) in peperone: tetrade di microspore, polline immaturo uni, bi e trinucleato maturo.
16.6 OTTENIMENTO DI APLOIDI MEDIANTE
ANDROGENESI E GINOGENESI
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Tabella 16.4Costituzione di alcuni substrati di coltura idonei per l’induzione(m-l) androgenetica delle spore, la rigenerazione (m-R) e il mantenimento (m-M) delle plantule androgenetiche.
16.6 OTTENIMENTO DI APLOIDI MEDIANTE
ANDROGENESI E GINOGENESI
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Figura 16.30Processo di androgenesiin peperone:(A) microspora uninucleata;(B) microspora binucleata (con nucleo vegetativo e generativo);(C) microspora trinucleata;(D) microspora tetranucleata (con soli nuclei vegetativi);(E) microspora plurinucleata (con un nucleo generativo);(F) proembrione (sono visibili le pareti cellulari);(G-I) antere con calli e plantule in rigenerazione;(L) plantule aploidi;(M) piante diploidizzate;(N) metafase aploide;(O) metafase diploide.
A B C D
E F G H
I L
M N
O
16.6 OTTENIMENTO DI APLOIDI MEDIANTE
ANDROGENESI E GINOGENESI
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36
Figura 16.31Processo di androgenesi in loietto:(A) porzione di antera con microspore;(B) microspora matura;(C-D) microspora bi- e tetranucleata(V = nuclei vegetativi);(E) microspora plurinucleata con due nuclei generativi (G);(F) proembrioni entro l’antera;(G) proembrioni con parete cellulare ricostituita (W);(H) antera con calli in formazione;(I) antere con strutture proembrionali;(L) embrione androgenetico;(M) callo in fase di rizogenesi;(N) particolare dell’apice radicale;(O) emissione del germoglio;(P) plantula rigenerata;(Q) plantula albina;(R) metafase aploide (n=x=7).
G
A B C D
E F HG
I L M N
O RP Q
16.6 OTTENIMENTO DI APLOIDI MEDIANTE
ANDROGENESI E GINOGENESI
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37
Figura 16.32(A) Cariotipo di una pianta aploide androgenetica (3200 X);(B) cariotipo di una pianta diaploide androgenetica (3200 X) costituiti, rispettivamente, da 10 cromosomi metacentrici o sub-metacentrici e due cromosomi acrocentrici; uno degli acrocentrici presenta un satellite, mentre uno dei sub-metacentrici è molto più lungo dei restanti del corredo(la freccia indica il satellite).
A
B
16.6 OTTENIMENTO DI APLOIDI MEDIANTE
ANDROGENESI E GINOGENESI
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Figura 16.33Pianta diaploide di peperone alla maturazione dei
frutti;(B-C) differenze nella dimensione e nella forma dei
fruttitra genotipi donatori e diaploidi;(D-G) variabilità del numero, della forma e della
dimensionedei semi riscontrata nei frutti delle piante diaploidi.
A B C
D E F G
16.6 OTTENIMENTO DI APLOIDI MEDIANTE
ANDROGENESI E GINOGENESI
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39
Tabella 16.5Schema di costituzione di una varietà di frumento impiegando la coltura di antere(H deriva dal termine inglese haploid).
16.6 OTTENIMENTO DI APLOIDI MEDIANTE
ANDROGENESI E GINOGENESI
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Tabella 16.6Principali risultati ottenuti con la colturadi antere nelle specie arboree.
16.6 OTTENIMENTO DI APLOIDI MEDIANTE
ANDROGENESI E GINOGENESI
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16.7 SEME SINTETICO
Figura 16.34(A) Embrione somatico maturo di erba medica; (B) Embrione incapsulato in alginato di sodio(seme sintetico).
A
B
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Figura 16.35Confronto tra embriogenesi somatica e
zigotica.
16.7 SEME SINTETICO
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Figura 16.36Protocollo di incapsulamento di materiale di propagazione rappresentato da microtalee ed embrioni somatici(fonte: M. Micheli).
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Figura 16.37Propaguli bipolari e unipolari ottenuti in vitro per la produzione di seme sintetico: (A) embrione somatico di finocchio (Foeniculum vulgare); (B) bulbillo di giglio (Lilium longiflorum Thumb.); (C) microtalea ascellare del portainnesto M26 di melo (foto: M. Micheli).
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Tabella 16.7Elenco delle specie dove sono stati impiegati propaguli vegetatividerivati in vitro di natura non embrioidica per l’ottenimento di semi sintetici.
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